Natternköpfe

Die Natternköpfe (Echium), auch als Natterköpfe bezeichnet, sind eine Pflanzengattung innerhalb der Familie der Raublattgewächse (Boraginaceae). Die Gattung umfasst etwa 65 Arten. Der Gattungsname leitet sich von den auffallenden Griffeln ab, die am Ende wie Schlangenzungen gespalten sind. In Mitteleuropa sieht man am häufigsten den blau blühenden Gewöhnlichen Natternkopf (Echium vulgare).

Beschreibung mini|links|Blattrosette von Echium boissieri im ersten Jahr Vegetative Merkmale Mediterrane und mitteleuropäische Echium-Arten sind ein- bis zweijährige oder ausdauernde krautige Pflanzen, die je nach Art Wuchshöhen von bis zu 1 Meter erreichen. Auf Madeira, den Kapverden und den Kanarischen Inseln kommen auch viele verholzende, strauchförmige Arten vor. Oberirdische Pflanzenteile sind meist borstig behaart.

Die wechselständigen Laubblätter besitzen eine einfache Blattspreite.

Generative Merkmale mini|150px|links|Blütendiagramm von Echium vulgare mini|Zygomorphe Blüten von Echium judaeum

Die endständigen Blütenstände sind Wickel mit Tragblättern. Es sind meist Blütenstiele vorhanden.

Die zwittrigen Blüten sind fünfzählig mit doppelter Blütenhülle (Perianth) und im Gegensatz zu den Blüten der meisten anderen Boraginaceae deutlich zygomorph. Die fünf an ihrer Basis verwachsenen Kelchblätter vergrößern sich etwas bis zur Fruchtreife und neigen sich dann zusammen. Die fünf blauen, purpur- bis rosafarbenen Kronblätter sind röhrig oder glockenförmig verwachsen mit meist kurzer Kronröhre und ungleich großen Kronzipfeln. Die ungleichen Staubblätter besitzen lange, dünne Staubfäden und relativ kleine, längliche Staubbeutel. Zwei Fruchtblätter sind zu einem vierfächerigen oberständigen Fruchtknoten verwachsen. Der dünne Griffel ist oben zweiästig mit jeweils einer kleinen, kopfigen Narbe.

Die Klausenfrucht zerfällt in vier Teilfrüchte. Die Teilfrüchte (Klausen) sind meist braun, gerade, eiförmig bis schmal-eiförmig, warzig oder glatt.

Systematik und Verbreitung Die Gattung Echium wurde durch Carl von Linné 1753 in Species Plantarum, Tomus I, Seite 139 und 1754 in Genera Plantarum, 5. Auflage, Seite 68 aufgestellt.

Die Gattung Echium gehört zur Tribus Lithospermeae in der Unterfamilie Boraginoideae innerhalb der Familie Boraginaceae.

Arten, Unterarten und ihre Verbreitung Die meisten der etwa 65 Echium-Arten kommen in Europa, Vorderasien und Nordafrika vor. 28 Arten sind Endemiten auf Madeira, den Kanaren und den Kapverden. Mehrere Arten gelten als invasive Neophyten beispielsweise in Nordamerika und Australien.

Europa, Mittelmeerraum, Orient Echium albicans & : Die zwei Unterarten kommen nur in Spanien vor: Echium albicans & subsp. albicans Echium albicans subsp. fruticescens () Kaukasischer Natternkopf (Echium amoenum & ): Er kommt im Kaukasusraum und nördlichen Iran vor. Echium anchusoides , & : Sie wurde 2000 aus Sardinien erstbeschrieben. Schmalblättriger Natternkopf (Echium angustifolium ): Es gibt fünf Unterarten: Echium angustifolium subsp. angustifolium: Sie kommt in Griechenland, auf Inseln in der Ägäis, in der Türkei, in Ägypten, auf der Sinaihalbinsel, auf Zypern, Kreta, im Gebiet von Syrien, Libanon, Israel und Jordanien vor. Echium angustifolium subsp. elongatum : Sie kommt nur in Libyen vor. Echium angustifolium subsp. expansum () : Sie kommt in der Türkei vor. Echium angustifolium subsp. sericeum () : Sie kommt in Libyen, Ägypten und auf der Sinaihalbinsel vor. Echium angustifolium subsp. tunetanum : Sie kommt in Tunesien und in Libyen vor. Echium arenarium : Sie kommt im Mittelmeerraum von Marokko bis Libyen und von Portugal bis Kreta vor. Echium asperrimum : Sie kommt in Marokko, Algerien, Tunesien, Spanien, den Balearen, Sardinien, Italien und Frankreich vor. Echium boissieri : Sie kommt in Marokko, Algerien, Spanien und Portugal vor. Echium cantabricum () & : Sie kommt in Spanien vor. Echium canum & : Sie kommt in Marokko vor. Echium creticum : Je nach Autor gibt es drei bis fünf Unterarten: Echium creticum subsp. creticum: Sie kommt in Algerien, Spanien, Frankreich und auf Korsika sowie Sardinien vor. Echium creticum subsp. granatense (Syn.: Echium creticum subsp. coincyanum () ): Sie kommt in Gibraltar, Spanien, Portugal und in Sardinien vor. Echium creticum subsp. sauvagei () (Syn.: Echium creticum subsp. algarbiense ): Sie kommt nur in Marokko vor. Echium flavum : Sie kommt in Marokko, Algerien und Spanien vor. Echium gaditanum : Sie kommt in Marokko, Portugal und Spanien vor. Echium glomeratum : Sie kommt auf Zypern, in der Türkei, in Syrien und in Israel vor. Echium horridum : Sie kommt von Nordafrika vor. Echium humile : Es gibt etwa vier Unterarten: Echium humile subsp. caespitosum () & : Sie kommt in Marokko vor. Echium humile subsp. humile: Sie kommt in Marokko, Algerien, Tunesien und Libyen vor. Echium humile subsp. nanum () & : Sie kommt in Marokko vor. Echium humile subsp. pycnanthum () & : Sie kommt in Marokko, Algerien, Tunesien und in Spanien vor. Italienischer Natternkopf (Echium italicum ): Es gibt fünf Unterarten: Echium italicum subsp. biebersteinii () & Echium italicum subsp. italicum (Syn.: Echium italicum subsp. albereanum ): Sie kommt in Süd-, Südost-, in Mitteleuropa und in Westasien vor. Echium italicum subsp. scaettae () & : Sie kommt in Libyen vor. Echium italicum subsp. siculum () & : Sie kommt in Sizilien vor. Echium judaeum : Sie kommt in Israel und im Gebiet von Syrien und Libanon vor. Echium longifolium : Sie kommt in Libyen, in Ägypten und auf der Sinaihalbinsel vor. Echium lusitanicum : Sie kommt in Portugal und in Spanien vor. Echium modestum : Sie kommt in Marokko vor. Echium orientale : Sie kommt in der Türkei vor. Echium pabotii : Sie kommt im Gebiet von Syrien und Libanon vor. Echium parviflorum : Sie kommt in Nordafrika, in Südeuropa und in der Türkei vor. Echium petiolatum & : Sie kommt in Marokko vor. Wegerichblättriger Natternkopf (Echium plantagineum ) Echium rauwolfii : Sie ist von Nordafrika über Israel bis zur Arabischen Halbinsel verbreitet. Echium rosulatum : Es gibt zwei Unterarten: Echium rosulatum subsp. rosulatum: Sie kommt in Portugal und in Spanien vor. Echium rosulatum subsp. davaei : Sie kommt nur in Portugal vor. Echium rubrum : Sie kommt in Libyen, Ägypten, auf der Sinaihalbinsel und im Gebiet von Syrien und Libanon vor. Echium sabulicola : Die drei Unterarten kommen in Nordafrika und in Südeuropa vor: Echium sabulicola subsp. sabulicola Echium sabulicola subsp. decipiens () Echium sabulicola subsp. rifeum () : Sie kommt in Marokko vor. Echium salmanticum : Sie kommt in Portugal und in Spanien vor. Echium suffruticosum : Sie kommt in Marokko, Algerien und Tunesien vor. Echium tenue : Die zwei Unterarten kommen nur in Marokko vor. Echium tenue subsp. dumosum () Echium tenue subsp. tenue Echium trygorrhizum : Sie kommt in Marokko, Algerien und Tunesien vor. Echium tuberculatum : Sie kommt in Portugal, Spanien, Marokko, Algerien und Libyen vor. Echium velutinum : Die drei Unterarten kommen nur in Marokko vor. Echium velutinum subsp. velutinum Echium velutinum subsp. versicolor () Echium velutinum subsp. vilmorinianum () Gewöhnlicher Natternkopf (Echium vulgare ): Je nach Autor gibt es etwa zwei Unterarten: Echium vulgare subsp. vulgare Echium vulgare subsp. pustulatum ()

Makaronesische Endemiten Die Entwicklung der Natternköpfe auf den makaronesischen Inseln setzte vermutlich kurz nach der Entstehung der Inseln ein, im Fall von Fuerteventura und Lanzarote also etwa vor 19 Millionen Jahren. Die Entwicklung der 25 endemischen Arten der Gattung Echium erfolgte durch adaptive Radiation und Vikarianz (Trennung von Populationen durch die Entwicklung geographischer oder ökologischer Barrieren) aus einer einzigen, aus der Mittelmeerregion stammenden Ursprungsart, die Echium decaisnei auf Gran Canaria ähnlich gewesen sein dürfte. Im Unterschied zu den kurzlebigen Echium-Arten im Mittelmeerraum entwickelten sie sich wegen des ausgeglichenen Klimas auf den makaronesischen Inseln zu ausdauernden, verholzenden Sträuchern.

Madeira Madeira-Natternkopf (Echium candicans ): Er kommt nur auf Madeira und Porto Santo vor. Prächtiger Natternkopf (Echium nervosum ): Er kommt nur auf Madeira, Porto Santo und den Desertas vor.

Kanaren Echium acanthocarpum : Dieser auch Taginaste gomero genannte Endemit kommt nur auf Gomera vor. Als stark gefährdete Art steht er unter Schutz. Echium aculeatum : Sie kommt auf Teneriffa, Gomera und El Hierro vor. Echium auberianum & : Dieser Endemit kommt nur auf Teneriffa vor. Echium bethencourtii : Dieser Endemit mit weißen Blüten kommt nur auf La Palma vor.Abbildung auf plantasyhongos.es. Echium bonnetii : Sie kommt auf Teneriffa, Gomera, Gran Canaria und Fuerteventura vor. Echium brevirame : Dieser Endemit kommt nur auf La Palma vor. Echium callithyrsum : Dieser Tajinaste azul genannte Endemit mit blauen Blüten kommt nur auf Gran Canaria vor, hauptsächlich bei Tenteniguada. Echium decaisnei : Es gibt zwei Unterarten: Echium decaisnei subsp. decaisnei: Dieser Tajinaste blanco genannte Endemit mit weißen Blüten kommt nur auf Gran Canaria vor. Echium decaisnei subsp. purpuriense (Syn.: Echium famarae & ): Sie kommt nur auf Fuerteventura und Lanzarote vor. Echium giganteum : Dieser Taginaste gigante genannte buschartige Endemit mit weißen Blüten kommt nur auf Teneriffa vor.Abbildung auf floradecanarias.com Enzianartiger Natternkopf (Echium gentianoides , Syn.: Echium thyrsiflorum ): Sie ist ein Endemit auf La Palma. Jandia-Natternkopf (Echium handiense ): Die Tajinaste azul de Jandía steht auf der Roten Liste gefährdeter Arten. Die (2004) verbleibenden 145 Pflanzen kommen nur noch auf einem 2 km² großen Territorium der Halbinsel Jandía auf Fuerteventura vor.S. Scholz: Echium handiense. The IUCN Red List of Threatened Species. 2011, e.T61658A12518563. doi:10.2305/IUCN.UK.2011-1.RLTS.T61658A12518563.en Hierro-Natternkopf (Echium hierrense) : Dieser Endemit kommt nur auf Hierro vor. Echium lancerottense : Die niedrige Viborina de Lanzarote wurde aus Lanzarote erstbeschrieben.Abbildung auf floradecanarias.de Echium leucophaeum : Dieser Endemit kommt nur Teneriffa vor. Echium onosmifolium : Die zwei Unterarten kommen nur auf Gran Canaria vor: Echium onosmifolium subsp. onosmifolium Echium onosmifolium subsp. spectabile Echium perezii (Syn.: Echium wildpretii subsp. trichosiphon ): Dieser Endemit mit blauen Blüten kommt nur auf La Palma vor. Echium pininana : Dieser Endemit kommt nur auf La Palma vor; verwilderte Vorkommen sind aus Spanien, Irland und dem Vereinigten Königreich bekannt. Weißer Anaga-Natternkopf (Echium simplex ): Dieser Endemit kommt nur auf Teneriffa vor. Echium strictum : Es gibt drei Unterarten: Echium strictum subsp. strictum: Sie kommt auf Teneriffa, Gomera, Gran Canaria, La Palma und Hierro vor. Echium strictum subsp. exasperatum () : Dieser Taginaste chico genannte weiß-bläulich-rosa gefärbte Endemit kommt nur auf Teneriffa vor.Abbildung und Beschreibung auf floradecanarias.com Echium strictum subsp. gomerae () : Dieser Endemit kommt nur auf Gomera vor. Sventenius-Natternkopf (Echium sventenii ): Dieser Endemit kommt nur auf Teneriffa vor. Echium triste : Es gibt zwei Unterarten, die weiße bis blassrosa Blüten aufweisen:

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