mini|hochkant=1.5|Große, vom Sturm gefällte Buche: stehendes und liegendes Totholz als Grundlage für vielfältiges neues Leben Totholz wird in der Ökologie und insbesondere im Biotop- und Artenschutz als Sammelbegriff für abgestorbene Bäume oder deren Teile verwendet. Grob unterteilt wird dabei zwischen stehendem Totholz, also noch nicht umgefallenen abgestorbenen Bäumen oder deren Teilen, und liegendem Totholz, das bereits auf dem Erdboden liegt.
Die Bezeichnung Totholz wird hier in einem erweiterten Sinne gebraucht; sie schließt als Biotopholz hier auch (kleinräumig) geschädigte, kranke oder absterbende Bäume, Sträucher und deren Teile ein: Stehendes Totholz ist seltener, bietet aber meist eine größere Vielfalt an Standortfaktoren und ist daher ökologisch wertvoller als liegendes.
Vorkommen, Entstehung, Formen von Totholz mini|Alte Weide alternativtext=Stehendes Totholz im Kottenforst bei Bonn, 2022|mini|Stehendes Totholz im Kottenforst bei Bonn, 2022
In unberührten Urwäldern entsteht großvolumiges Totholz durch den Alterstod der Bäume, Katastrophenereignisse (Waldbrand, Windwurf, Blitzschlag), durch massenhaftes Auftreten von Insekten und durch andere Umwelteinflüsse (schwankende Grundwasserstände etc.) (vergleiche Mosaik-Zyklus-Konzept und Sukzession). Kleinvolumiges Totholz entsteht in Ur- wie auch in Wirtschaftswäldern vor allem durch Konkurrenzdruck in Jungbeständen. Dieser führt zum Absterben konkurrenzschwacher Bäume sowie zum Absterben von Ästen, die durch das Hochwachsen der Bäume nicht mehr ausreichend Sonnenlicht erhalten.
Je nach Waldgesellschaft liegt der Anteil von Totholz an der gesamten Holzbiomasse in einem Urwald in Mitteleuropa bei 10–30 Prozent, in Wirtschaftswäldern macht dieser Anteil häufig nur noch 1–3 Prozent aus.
Einige Beispiele – Anteile zum Vergleich Tropischer Regenwald: Die tropischen Regenwälder sind bislang kaum auf ihre Totholzanteile untersucht worden. Grundsätzlich gilt jedoch ein sehr hoher Totholzanfall, aber ebenso eine wesentlich schnellere Verrottung mit anschließendem Wiedereinbau in die lebende Biomasse. Flachland-Regenwald Australiens: 20 – über 35 m³/haSimon Grove: Extent and composition of dead wood in Australian lowland tropical rainforest with different management histories. Website der James Cook University, Townsville, Australien. Abgerufen am 1. Juni 2013. Wälder der gemäßigten KlimazoneDeadwood – living forests. WWF-Report, Gland 2004.W. Gatter: Deutschlands Wälder und ihre Vogelgesellschaften im Rahmen von Gesellschaftswandel und Umwelteinflüssen In: Vogelwelt 125, 2004, S. 151–176 (PDF)Weitere Nationalparke für Deutschland?! BfN, 2013 (PDF).: In den kalten Klimazonen dauert die Verrottung von Totholz wesentlich länger. Während Buchen-Totholz vergleichsweise rasch zersetzt wird, bleibt stärkeres Tannen- und Eichen-Totholz oft über mehrere Jahrzehnte erhalten. Finnische Altwälder: 19 m³/ha (Kiefernwald) – 60 m³/ha (Fichtenwald) Polen, Białowieża-Urwald: 87–160 m³/ha Frankreich, Urwald-Reservat im Wald von Fontainebleau: 142–256 m³/ha Buchenurwälder der Karpaten: 50–292 m³/ha Montane Mischwald-Urwälder Slowakei und Slowenien: 80–568 m³/ha Deutschland: Im Durchschnitt gibt es in deutschen Wäldern 20,6 m³ Totholz je Hektar, dies entspricht ungefähr sechs Prozent der lebenden Holzmasse (336 m³/ha). Die durchschnittliche Totholzmenge liegt in den einzelnen Bundesländern zwischen 11,0 m³/ha (Brandenburg/Berlin) und 28,8 m³/ha (Baden-Württemberg). Im Zeitraum 2002–2012 hat die Totholzmenge in Deutschland um 2,1 m³/ha zugenommen.Bundeswaldinventur 3, 2012. Abgerufen am 13. März 2015. Altwald Heilige Hallen: 244 m³/ha
Lebensraum Totholz mini|Totholz mit Moosbewuchsmini|Selten, daher wertvoll: stehend sterbende Eichemini|Stamm einer Rotbuche mit Zunderschwammmini|Vermodernde Kiefer, auf deren Stamm sich bereits ein Sämling angesiedelt hatmini|Larvengänge des Buchdruckers mini|hochkant|Spechthöhlen in absterbendem Nadelbaum
Totholz wird durch eine Vielzahl von Organismen genutzt, die sich im Laufe der Evolution an diesen Lebensraum angepasst haben. Je nach Holzart und Zersetzungsgrad (Stand des Verfallsprozesses) sind etwa 600 Großpilzarten und rund 1350 Käferarten an der vollständigen Remineralisierung eines Holzkörpers beteiligt. Zwischen Pilzen und Insekten bestehen unterschiedlichste Abhängigkeiten. Insekten übertragen Pilzsporen auf den Holzkörper, die Pilze können wiederum Nahrungsquelle und Teillebensraum für Insekten sein.
Dies führt dazu, dass jeder Totholztyp (ob liegend oder stehend, Stamm („Ammenstamm“)-Kronenholz oder Holzart) mit seiner eigenen Flora und Fauna assoziiert ist. Es entstehen Lebensgemeinschaften in der Rinde, im Holz, im Baummulm, in Baumhöhlen und in Sonderstrukturen wie Saftflüssen, Ameisennestern oder Brandstellen.
Viele Tiere und Pflanzen, die auf Totholz angewiesen sind, stehen auf der Roten Liste der vom Aussterben bedrohten Arten. Diese Arten sind in ihrer Lebensweise hochgradig auf bestimmte Zerfalls- und Zersetzungsphasen von Holz angewiesen. Pilze, Flechten, Moose, Farne und viele Insekten, wie etwa Ameisen, Hautflügler und Schmetterlinge, finden hier ihre Habitatnische. Der überwiegende Teil unserer 1000 Wespen- und Bienenarten ist auf Alt- und Totholz angewiesen.
Auswahl von Käfern im Totholz Die Bedeutung des Totholzes für den Artenschutz ist besonders gut bei den Käfern zu belegen. So leben rund 25 Prozent aller in der Bundesrepublik Deutschland vorkommenden Käferarten am Holz verschiedener Zerfallsstadien. Die Gruppe der xylobionten Käfer weist in Deutschland einen sehr hohen Anteil bedrohter Arten auf. Viele dieser Arten zeigen spezielle Ansprüche hinsichtlich ihres Habitats. Spezialisierungen gibt es unter anderem bezüglich Baumart, bevorzugter Struktur (Rinde, Bast, Kernholz), Holzvolumen, Zersetzungsgrad, Lichtexposition, Feuchte sowie Pilz- und Insektenbefall.
Vorwiegend Laubgehölze bevorzugt etwa der Hirschkäfer (Lucanus cervus). Seine Larven leben an morschen Wurzeln alter Eichen, Ulmen und Obstbäumen, seltener an Weichhölzern. Auch ein Großteil der Bockkäferarten (Cerambycidae) wie der Große Eichenbock (Cerambyx cerdo) sind von Laubhölzern abhängig. Die Feuerkäfer (Pyrochroidae) befinden sich unter der Rinde von trockenem Totholz, die Larven dieser Tiere jagen Borkenkäfer im Holz. In Weichhölzern wie den Weiden leben unter anderem die Larven des Moschusbockes (Aromia moschata).
In Nadelhölzern sind verschiedene Prachtkäfer- (Buprestidae) und Runzelkäferlarven (Rhysodidae) zu finden. Der Hausbock (Hylotrupes bajulus) hat in trockenem Fichtenholz seinen natürlichen Lebensraum, die Larven des Fichtenbocks (Monochamus sutor) und des Gemeinen Fichtensplintbocks (Tetropium castaneum) bevorzugen das Kambium von Fichten und Kiefern und verpuppen sich später im Innern der Äste oder des Stammes. Der Mulmbock (Ergates faber) bevorzugt Baumstümpfe von Kiefern, ist aber in höheren Lagen auch an Fichten und Tannen zu finden.
Viele Käfertaxa sind allerdings auch weniger spezialisiert. Die Scheinbockkäfer (Oedemeridae) und ihre Larven sind in terrestrischem Totholz, aber auch in Treibgut und in verholzenden Teilen krautiger Pflanzen zu finden. Die Larven des Nashornkäfers (Oryctes nasicornis) entwickeln sich auch in Holzabfällen, hierzulande findet man sie vornehmlich in Komposthaufen. Ebenfalls an Holz und an anderen Substraten sind Buntkäfer (Cleridae) zu finden. Aus der Familie der Moderkäfer (Latridiidae) bevorzugt vor allem Latridius lardarius schimmelndes Holz, er ernährt sich von Schimmelpilzen. Für eine Reihe von Käfern stellt Totholz auch ein Winterquartier dar, etwa für viele Marienkäfer (Coccinellidae).
Einige Arten kommen nur dort vor, wo lange kontinuierlich viel Totholz vorhanden war. Sie werden als Urwaldrelikte bezeichnet.
Auswahl von weiteren Insekten im Totholz Staubläuse ernähren sich etwa von Pilzgewebe, Sporen, Flechten, Grünalgen und sind unter Rinden, an Baumstämmen und Totholz zu finden. Unter den Zweiflüglern (Diptera) sind es vor allem Vertreter der Dungmücken, Haarmücken und Gnitzen, deren Larvalentwicklung in modrigem Totholz stattfindet. Auch die Larven der Tummelfliegen leben im Totholz und ernähren sich von Baumpilzen. Holzfliegen jagen Larven und Würmer. Die Mauerbienen bauen ihre Nester auch in Ritzen im Totholz und verlassenen Fraßgängen anderer Insekten. Die Holzbiene legt Brutzellen in trockenem, sonnenexponiertem und leicht morschem Totholz an und überwintert im Totholz. Die Echten Wespen (Vespidae) benötigen Holz zum Nestbau und hängen ihre Bauwerke auch in trockene Hohlräume alter Bäume. Viele weitere Wildbienen, Hummeln, und Hornissen leben in abgestorbenen Holzstämmen, meist in aufrecht stehenden Baumstümpfen.
Reptilien, Vögel und Säugetiere im Totholz Totholz bietet größeren Tieren die Möglichkeit, ihre Bauten und Nester anzulegen, und ist Lebensraum der Nahrung von Vögeln und anderen Wirbeltieren. Von den Insektenlarven im Holz ernähren sich die Spechte und andere heimische Vögel. Spechte zimmern ihre Bruthöhlen in lebende aber auch abgestorbene Bäume oder Baumteile. Die so entstandenen Baumhöhlen werden, wenn die Spechte sie verlassen haben, von anderen Tieren als Nistplatz genutzt, so zum Beispiel von den Eulenarten Raufußkauz, Sperlingskauz und Waldkauz sowie von der Hohltaube oder Kleinsäugern wie Siebenschläfer und Eichhörnchen.
Auch Baummarder nutzen die Höhlen. Verlassene Spechthöhlen dienen außerdem einer Reihe von Fledermausarten wie dem Großen Abendsegler, der Bechsteinfledermaus, dem Braunen Langohr, der Fransenfledermaus und der Wasserfledermaus (in der Nähe von Gewässern, Altarme, Auwald) als Sommer- und Winterquartier.
Verschiedene Amphibien und Reptilien suchen liegendes Totholz als Tagesversteck (Sonnenbad) oder zum Überwintern auf. Darunter fallen etwa die Erdkröte und die Waldeidechse sowie die Europäische Sumpfschildkröte, die Totholz in Gewässernähe braucht. Blindschleichen und Kreuzottern suchen Baumhöhlen in Bodennähe zum Überwintern und als Nistplatz auf. Die Blindschleiche nutzt alte Baumstämme tagsüber zum Sonnenbad. Die Kreuzotter versteckt sich tagsüber bei großer Hitze in oder unter Totholz.
Pilze im Totholz mini|Totholz bietet einen idealen Nährboden für Pilze
Totholz wird über Jahre hinweg von Bakterien, Käfern und Baumpilzen wie beispielsweise dem Zunderschwamm, dem Hallimasch und weiteren so genannten lignicolen Pilzen zersetzt. Der entstehende Humus wird zum Nährboden für Pflanzen. Totholz bildet auch ein Keimbett für viele junge Bäume; seine Masse und Verteilung kann die nach dem natürlichen Zerfall neu entstehenden Bestands- und Waldstrukturen beeinflussen.
Mikroklimatische Besonderheiten von Totholz Am Boden liegendes Totholz wirkt ausgleichend auf das Mikroklima in der direkten Umgebung. Einerseits führen die dunkle Oberfläche sowie die geringe Wärmeleitfähigkeit von Holz dazu, dass Totholz gegenüber der Umgebung zu bestimmten Zeiten eine erhöhte Temperatur aufweist. Andererseits kann Totholz seine unmittelbare Umgebung auch vor Überhitzung schützen, da es infolge des erhöhten Wassergehaltes Temperaturschwankungen auszugleichen vermag. Letzteres ist auch der Grund dafür, dass in der Nähe von liegendem Totholz der Boden weniger rasch austrocknet als an anderen Orten.
Totholz in limnischen und semiterrestrischen Ökosystemen Nicht nur in Gehölzbiotopen und terrestrischen (Land-)Ökosystemen erfüllt Totholz eine wichtige Funktion, sondern auch in süßwasserbeeinflussten Ökosystemen (limnische Ökosysteme) und semiterrestrischen Ökosystemen wie Mooren und in Bruchwäldern.
Wirkung von Totholz in Fließgewässern mini|Stehendes Totholz im Schweingartensee am Rande des „Serrahner Urwaldes“ (Müritz)