Die evolutionäre Entwicklungsbiologie oder kurz Evo-Devo (abgeleitet vom englischen Begriff evolutionary developmental biology) ist eine Forschungsrichtung der Biologie, die untersucht, wie sich die Steuerung der Individualentwicklung der Lebewesen (Ontogenese) in der Evolutionsgeschichte entwickelt hat.
Obwohl die evolutionäre Entwicklungsbiologie bereits in der Theoriebildung des 19. Jahrhunderts eine bedeutende Rolle spielte, entstand eine nennenswerte experimentelle Basis für eine begründete Weiterentwicklung der Theorie erst ab den 1980er Jahren mit der zunehmenden Aufklärung der Embryonalentwicklung durch die Entdeckung von Steuer-Genen und den Wirkmechanismen ihrer Produkte.
Seither wird mit entwicklungsbiologischen und molekularbiologischen Labor-Methoden versucht zu ermitteln, welche Faktoren und Steuerungsmechanismen für die Ausbildung von Geweben und Organen verantwortlich sind. Sachlich damit verknüpft ist die Frage, wie diese Steuerung als Ergebnis des Verlaufs der Stammesgeschichte der Organismen rekonstruiert werden kann. Auf der theoretischen, wie auch der experimentellen Ebene findet daher zwangsläufig eine Integration von Entwicklungsbiologie und Evolutionsbiologie statt.
Eine wesentliche Erkenntnisquelle ist dabei die Entschlüsselung der genetischen Basis für zahlreiche bis in die 1980er Jahre vollkommen rätselhafte Entwicklungsvorgänge, welche mit der Entdeckung der sog. Hox-Gene begonnen hatte.
Geschichte der Erforschung evolutionärer Veränderungen in der Ontogenese Darwin und das 19. Jahrhundert Zur Zeit von Charles Darwin war es weder möglich, die Entwicklungsprozesse genauer zu untersuchen, noch waren der genaue Mechanismus der Vererbung oder Gene und DNA bekannt.
Aus dem 19. Jahrhundert sind neben Darwin einige Embryologen zu nennen, die ebenfalls evolutionäre Gesichtspunkte behandelten: Karl Ernst von Baer stellte an Wirbeltieren fest, dass Embryonen verschiedener Arten umso schwieriger unterscheidbar sind, je früher in ihrer Entwicklung sie angetroffen werden (Baer-Regel) Fritz Müller kombinierte in seinem Buch Für Darwin (1864) natürliche Selektion und Embryologie und demonstrierte an Entwicklungsphasen von Krebstieren, dass ihre Stammesgeschichte ohne Darwins Theorie nicht erklärt werden könne. Ernst Haeckel. Auf ihn geht die heute nicht mehr gebräuchliche biogenetische Grundregel zurück, die in Schärfung eines damals weit verbreiteten Rekapitulationsgedankens angibt, dass die beobachteten Parallelen zwischen Ontogenese und Phylogenese der Organismen auf der embryonalen Wiederholung von Merkmalen beruht, die in der Stammesgeschichte der Arten schon im Erwachsenen-Stadium ausgebildet waren. Wilhelm Roux war Schüler von Haeckel und Begründer der Entwicklungsmechanik. Er war bereits der Ansicht, dass kein fertiger Bauplan vererbt wird (Präformationstheorie), sondern dass „den einzelnen Zellen ein gewisser Spielraum bleibt, innerhalb dessen sich das Geschehen gegenseitig selbst reguliert“ (1881). Aus diesem Gedanken wurden epigenetische Vorstellungen bestärkt, wie sie zuvor schon von Caspar Friedrich Wolff (1734–1794) angenommen wurden.
Synthetische Evolutionstheorie seit 1930 In den letzten Jahrzehnten des 19. und den ersten des 20. Jahrhunderts wurden Darwins Erkenntnisse in die neue Fachrichtung der vergleichenden Embryologie aufgenommen. Entdeckungen wie diejenige der Keimblätter (Endo-, Meso-, Ektoderm) waren wesentlich für die Entschlüsselung der Homologie der Körperbaupläne. Nach den großen Entdeckungen der Anfangszeit erlahmte der Elan aber dadurch, dass zwischen renommierten Forschern Meinungsverschiedenheiten über die Bedeutung zahlreicher Einzelheiten ausbrachen, die mit den damaligen Methoden nicht entscheidbar waren. Das Hauptinteresse der Forschung wandte sich daraufhin neuen Disziplinen wie der Entwicklungsmechanik und der Genetik zu.Brian K. Hall: Balfour, Garstang and de Beer: The First Century of Evolutionary Embryology. In: American Zoologist. 40(5), 2000, S. 718–728.Alan C. Love, Rudolf A. Raff: Knowing your ancestors: themes in the history of evo-devo. In: Evolution and Development. 5(4), 2003, S. 327–330.
Auch während des Entstehens der Synthetischen Evolutionstheorie in den 1930er und 1940er Jahren gab es vereinzelt Wissenschaftler, die sich um eine stärkere Thematisierung der Entwicklung bemühten (z. B. Richard Goldschmidt, Conrad Hal Waddington, Iwan Iwanowitsch Schmalhausen). Die Synthetische Evolutionstheorie war jedoch mit dem dominierenden Fundament der Populationsgenetik (Ronald Aylmer Fisher, Sewall Wright, J. B. S. Haldane) unter der Mithilfe anderer Disziplinen (u. a. Zoologie, Systematik: Ernst Mayr) stark auf statistisch-deskriptives Denken ausgerichtet, so dass Prinzipien der Individualentwicklung keine Aufnahme in den Kanon fanden. Thomas Hunt Morgan, einer der frühen Vertreter der Synthetischen Evolutionstheorie, selbst auch Embryologe, stellte 1932 die Behauptung auf, die Genetik sei der einzige wissenschaftlich gültige Ansatz für das Studium der Evolution.Scott F. Gilbert: The morphogenesis of evolutionary development biology. 2003, S. 471. Vorstellungen, die sich mit der direkten Wirkung von Umwelteinflüssen auf den entstehenden Organismus befassten (Epigenetik), wurden nicht weiter verfolgt, weil diese dem neodarwinistischen Dogma widersprachen, wonach kein Informationsfluss möglich ist, der von außen auf die DNA wirkt und sie vererbbar verändert (Weismann-Barriere). Vor diesem Hintergrund kann verstanden werden, dass ein Forscher wie Conrad Hal Waddington, der 1942 eine Umweltinduzierung von Entwicklungsveränderungen und die Kanalisierung von Entwicklungsprozessen theoretisch beschrieb und deswegen als ein wichtiger Vorläufer der Evolutionären Entwicklungsbiologie gilt, seitens der Synthetischen Evolutionstheorie nicht beachtet wurde. Waddingtons Thesen gelangten erst in den vergangenen zwei Jahrzehnten zu einer Renaissance.Eva Jablonka, Marion J. Lamb: Evolution in four Dimensions. Genetic, Epigenetic, Behavioral and Symbolic Variation in the History of Life. MIT Press, 2005, S. 261–266.Scott F. Gilbert: The morphogenesis of evolutionary development biology. 2003, S. 474.
Die Synthetische Evolutionstheorie, das Standardmodell der heutigen, auf Darwin zurückgehenden Evolutionstheorie, sieht die Abfolge von zufälligen und systematischen (bei sexueller Reproduktion: Rekombination) Variationen, natürlicher Selektion und resultierender Adaption von Populationen als ausreichend an, um die Entstehung organismischer Vielfalt zu erklären.M. Pigliucci, G. Müller: Evolution. The Extended Synthesis. 2010, Kap. 1: Elements of an Extended Evolutionary Synthesis. Ihre Vertreter vorrangig der 1930er bis 1950er Jahre nahmen dabei im Vergleich zu Darwin zum Teil restriktive Einschränkungen vor, die sich aus der gerade neu entdeckten Genetik ergaben. Es gibt folgende Grundannahmen der Synthetischen Theorie:
Gradualismus ist die Annahme, dass sich evolutionäre Entwicklungen stets in kontinuierlichen, kleinen Veränderungen vollziehen, die sich zu größeren summieren.M. Pigliucci, G. Müller: Evolution. The Extended Synthesis. 2010, Kap. 1: Elements of an Extended Evolutionary Synthesis. (das Konzept des Gradualismus geht dabei ursprünglich auf Charles Darwin selbst zurück). Die Weismann-Barriere. Demnach besteht keine Möglichkeit einer vererbbaren Beeinflussung des Genoms bzw. der Keimzellen durch individuelle Erfahrung der Organismen.
Constraints und Heterochronie Seit den achtziger Jahren mehrten sich die Stimmen, die für eine stärkere Beachtung der Entwicklung für die Evolution plädierten (Stephen Jay Gould u. a.): Man untersuchte verstärkt die entwicklungsbiologischen Beschränkungen, die das Spektrum der evolutionären Variation begrenzen (Constraints). Andere Forscher beschäftigten sich mit den zeitlichen Verschiebungen der modularen Komponenten im Entwicklungsablauf (Heterochronie), wodurch z. B. Verschiebungen in den Größenverhältnissen zwischen verschiedenen Organen erklärbar wären. Gavin de Beer hatte bereits 1954 die These aufgestellt, dass Änderungen im Timing von Entwicklungsereignissen die Variation von Merkmalen verursachen können, etwa längere oder kürzere Beinen oder die Ausbildung oder Nichtausbildung eines Schwanzes auslösen können.Scott F. Gilbert: The morphogenesis of evolutionary development biology. 2003, S. 470.
Master-Kontrollgene und Genregulation Nach Scott F. Gilbert kann 1977 als Konzeptionsjahr der neuen Forschungsrichtung Evo-Devo angesehen werden, begründet durch das Erscheinen dreier bedeutender Publikationen in diesem Jahr:Scott F. Gilbert: The morphogenesis of evolutionary development biology. 2003, S. 473. Stephen J. Goulds Ontogeny and Phylogeny, Francois Jacobs Evolution by Thinkering sowie eine technische Arbeit von A. Maxam und Walter Gilbert zu DNA-Sequenzierung. 1982/83 entdeckte man wichtige Master-Kontrollgene,Master-Kontrollgene oder Masterregulatorgene sind Gene, „die fortlaufend einen oder mehrere Transkriptionsfaktoren in gewissen sich differenzierenden Zellen exprimieren“ (Kirschner und Gerhard 2005, S. 384) die an der Regulierung grundlegender Körperbaupläne beteiligt sind, darunter die Hox-Gene, die für die Spezifikation der Körperlängsachse (in entwicklungsbiologischer Terminologie: der Anterior-Posterior-Körperachse) hauptverantwortlich sind, später die Pax-Gene mit grundlegender Bedeutung für die Augenentwicklung sowie die Mkx-Gene, die an der Herz-Formation beteiligt sind. Es stellte sich heraus, dass die Gruppe der Hox-Gene „in abgewandelter Form in bisher allen untersuchten vielzelligen Tieren vorkommt“,Christiane Nüsslein-Volhard: Das Werden des Lebens – Wie Gene die Entwicklung steuern. 2006, S. 93. sie sind homolog und müssen daher über einen sehr großen Zeitraum in der Evolution konserviert sein; mindestens seit der „kambrischen Explosion“ vor 530 Millionen Jahren, Paul Layer spricht sogar von rund einer Milliarde Jahre.Paul G Layer: Evo-Devo: Die molekulare Entwicklungsbiologie als Schlüssel zum Verständnis der Evolutionstheorie. In: Zeitschrift Für Pädagogik Und Theologie. 61 (4), 2009, S. 328. Die Entdeckung der Hox-Gene und ihrer Homologie für die Tierstämme zählt zu den herausragenden Entdeckungen der modernen Biologie der letzten Jahrzehnte (siehe hierzu auch Homöobox).
In der Folge ermöglichten eine immer einfachere, schnellere und kostengünstigere Sequenzierung von Genomen und die vergleichende Genetik einen verbesserten Einblick in die Genregulationsprozesse während der Entwicklung. Dies hatte zur Folge, dass sich jene Thematik zu einem der stärksten Forschungsfelder von Evo-Devo entwickelte.Gerd B. Müller, Stuart A. Newman: The Innovation Triad. An Evo-Devo Agenda. In: Journal of Experimental Zoology. Band 304B, 2005, S. 387–503.
Theorie der erleichterten Variation
Die Entschlüsselung der genetischen Basis der Entwicklungsvorgänge beim Wachstum hat gezeigt, dass die wesentlichen Prozesse in Entwicklungs-Modulen organisiert sind. Dutzende bis hunderte genetisch codierte Strukturen und Struktureinheiten werden über gemeinsame regulatorische Einheiten synchron gesteuert. „Master-Kontrollgene“ an Schlüsselstellen können die Entwicklung ganzer Organe induzieren, z. B. kann das pax6-Gen überall die Entwicklung funktionsfähiger Augen induzieren. Die auslösenden regulatorischen Einheiten, meist zelluläre Signalwege und (über Transkriptionsfaktoren gesteuerte) cis-regulatorische Abschnitte im Genom abseits der proteincodierenden Sequenzen, steuern dabei die Entwicklung keinesfalls bis ins Detail, sondern bilden gleichsam Schalter, die in sich koordinierte Entwicklungspfade ein- oder ausschalten können. Die genetische Basis des Steuerungswegs ist also unterschiedlich zu derjenigen der damit gesteuerten Struktur selbst. Dies bedeutet, dass sie unabhängig davon variieren und selektiert werden kann. Sean Carroll prägte dafür das Bild des „genetischen Werkzeugkastens“.