Die Synthetische Evolutionstheorie erklärt den Artenwandel, einschließlich der Bauplan-Transformationen (Makroevolution), seit ca. 1950. Sie ist die konsistente Erweiterung der klassischen Evolutionstheorien von Charles Darwin und Alfred Russel Wallace, erweitert von August Weismann, durch vereinte Erkenntnisse der Genetik, Populationsbiologie, Paläontologie, Zoologie, Botanik und Systematik. In Darwins Werk Die Entstehung der Arten (1859; 6. Auflage 1872) fehlten diese Befunde noch; sie wurden erst nach seinem Tod entdeckt bzw. entwickelt, zunächst durch die Forschungen von Weismann. Bis zur Synthese waren diese Disziplinen voneinander getrennt.
Die Synthetische Evolutionstheorie wird manchmal mit dem „Neodarwinismus“ verwechselt. Der Zoologe August Weismann (1834–1914) lieferte die Konzepte zur Neodarwin’schen Theorie, die Evolutionsbiologen im 20. Jahrhundert weiterentwickelt haben. Etabliert wurde die Synthetische Evolutionstheorie 1937 erstmals von Theodosius DobzhanskyTheodosius Dobzhansky: Genetics and the Origin of Species. Columbia University Press, New York 1937. und 1942 durch Ernst MayrErnst Mayr: Systematics and the Origin of Species from a Viewpoint of a Zoologist. Harvard University Press, Cambridge 1942. und Julian Huxley.Julian Huxley: Evolution – The Modern Synthesis. The Definitive Edition, with a Foreword by Massimo Pigliucci and Gerd B. Müller. (1942). MIT Press, Cambridge 2010. Die Synthetische Theorie der biologischen Evolution wird durch neue Forschungsergebnisse ständig ergänzt.Ulrich Kutschera: Evolution. In: S. Maloy, K. Hughes (Hrsg.): Brenner's Encyclopedia of Genetics. Vol. 2, Elsevier, New York 1937, S. 541–544.
Grundlagen von Darwin und Wallace
Die Theorien von Darwin und Wallace besagen, dass Evolution ein langsamer, langfristiger Prozess der Änderung von Organismen ist,Charles Darwin: Die Entstehung der Arten. (1872). nach d. 6. Auflage. Nikol-Verlag, 2008. wobei die natürliche Selektion als entscheidende „Triebkraft“ der Artenumwandlungen erkannt wurde.Ulrich Kutschera: Darwin-Wallace principle of natural selection. In: Nature. Band 453, 2008, S. 27, doi:10.1038/453027b, . Die Individuen einer Population unterscheiden sich durch erbliche Merkmale. Durch gerichtete natürliche Selektion werden diejenigen Veränderungen, die ihre Träger besser an eine neue Umwelt anpassen, häufiger in die nächste Generation weitergegeben, sodass diese dann die Population dominieren.
Im Einzelnen bestehen die Theorien von Darwin und Wallace aus den folgenden Beobachtungen und Folgerungen, die weitestgehend in die Synthetische Theorie integriert worden sind: Alle heutigen Arten stammen von gemeinsamen Vorfahren ab. Dabei machten Darwin und Wallace keine Aussagen, ob das Leben einen einzigen Vorfahren oder mehrere hat.Charles Darwin: Die Entstehung der Arten. 1872, Grafik S. 152f u, S. 583. Die Theorie des Gradualismus, also der kleinsten Variationen bei der Vererbung.Charles Darwin: Die Entstehung der Arten. 1872, Kap. 2 Die von Thomas Malthus übernommene Beobachtung des begrenzten Wachstums des Nahrungsangebots bzw. der begrenzten Nahrungsressourcen sowie u. a. von Malthus: Die Beobachtung, dass jedes Individuum (Paar) mehr Nachkommen erzeugt als überleben können, und dass Populationsgrößen langfristig stabil bleiben.Charles Darwin: Die Entstehung der Arten. 1872, S. 26, 28, 38, 98. Die Folgerung, dass die natürliche Selektion die Triebkraft für die Evolution ist.Charles Darwin: Die Entstehung der Arten. 1872, Kap. 4. Das Überleben der Individuen im Ausleseprozess ist von der erblichen Qualität ihrer Angepasstheit an die Umwelt abhängig. Die daraus geschlossene Folgerung des Überlebens der Bestangepassten (Survival of the Fittest).Charles Darwin: Die Entstehung der Arten. (1872). Kap. 4. Darwin verwendet den Ausdruck erst von der 5. Auflage (1869) an. Er hat ihn von Herbert Spencer übernommen.Charles Darwin: In seinem Brief Darwins an Asa Gray von 1857 sind alle Elemente seiner Theorie zusammengefasst 1857. Die Bestangepassten einer Art überleben statistisch öfter, sie haben dadurch eine höhere Anzahl fortpflanzungsfähiger Nachkommen, d. h. ihre Fähigkeit zur Weitergabe der eigenen Gene in die Nachfolgegeneration ist besser als jene ihrer Konkurrenten.
Die Genetik nach Darwins Tod Darwin kannte Gregor Mendels Aufsatz von 1866 nicht. Erst 1900 wurde dieser wiederentdeckt. Durch erste Erkenntnisse auf dem Gebiet der Genetik, besonders die Vererbungsregeln Mendels, konnten Mechanismen zur Erzeugung der genetischen Variabilität aufgedeckt werden. Weismann widerlegte 1892 die Lamarck’sche These einer Vererbung erworbener Eigenschaften, die Darwin (nicht jedoch Wallace) akzeptiert hatte. Bis 1927 herrschte jedoch noch Uneinigkeit, ob die von Mendel beschriebenen Merkmale, die 1909 von Wilhelm Johannsen Gene genannt wurden, eine physikalische oder theoretische Einheit darstellen.Gabriele Werner-Felmeyer: Die Vorsicht der Schildkröten. University Press, Berlin 2007.
Wichtige Beiträge zur Etablierung der Genetik und damit zur Fundierung der Synthese leistete der Amerikaner Thomas Hunt Morgan. Er konnte bei der Taufliege (Drosophila) die Struktur von Chromosomen belegen und nachweisen, wie Gene auf Chromosomen angeordnet sind. Freilich war ihm noch immer nicht bekannt, was Gene chemisch sind.
Populationsgenetische Grundlage und Kernaussagen Evolution ist auf der populationsgenetischen Ebene definiert als Veränderung von Allelfrequenzen in einer Fortpflanzungsgemeinschaft. Die Häufigkeit der Allele bestimmt die Häufigkeit der zugehörigen Merkmalsausprägungen. Betrifft eine Veränderung die gesamte Art, so spricht man von Anagenese, ist sie dagegen auf eine Teilpopulation beschränkt, bildet sich eine Unterart und langfristig kann sich daraus eine Artbildung durch Aufspaltung ergeben (Kladogenese). Die von Ernst Mayr beschriebene reproduktive Isolation ist eine Grundvoraussetzung für die Kladogenese durch allopatrische Artbildung, andernfalls handelt es sich um einen Fall von sympatrischer Artbildung (bei Pflanzen häufig, bei Tieren selten). Die Synthetische Theorie umfasst u. a. folgende Aussagen der Evolutionsbiologie:
Der Informationsfluss für evolutionäre Veränderungen geht immer von den Genen zu den Merkmalen, niemals umgekehrt. Die Richtung der Veränderungen wird durch vier Evolutionsfaktoren bestimmt: Die erbliche Mutation generiert Veränderungen. Mutationen sind unvorhersehbar, wobei zufällig insbesondere bedeutet, dass sie kein Ergebnis der Selektion sind.Stephen J. Gould: Der Daumen des Panda: Betrachtungen zur Naturgeschichte. (= Suhrkamp Taschenbuch. Nr. 789). Frankfurt 1989. Über genetische Rekombination, wie sie bei Eukaryoten im Rahmen der Meiose stattfindet, entsteht Variabilität. Neben diesem Austausch der Gene auf sexuellem Wege bei Eukaryoten (wie Tieren und Pflanzen) gibt es ähnliche Vorgänge auf parasexuellem Weg bei Prokaryoten wie Bakterien, zum Beispiel durch Konjugation. Die gerichtete Selektion bewertet Veränderungen. Sie führt als der dominierende Evolutionsfaktor zur Adaptation der Individuen einer Population an die aktuellen Umweltbedingungen, oder zur Elimination derselben. Die Gendrift bewirkt eine zufällige Veränderung der Allelfrequenzen, besonders in kleinen Populationen. Die Entstehung von evolutionären Neuerungen, neuen Bauplänen und systematischen Unterschieden oberhalb der Artebene (u. a. als Makroevolution bezeichnet) unterscheidet sich nur graduell von Veränderungen auf der Populationsebene (auch Mikroevolution genannt); die zugrunde liegenden Evolutionsmechanismen sind dieselben.
Hervorzuheben ist, dass ausschließlich Gene für evolutionäre Veränderungen verantwortlich sind. Die Gene der Individuen bilden hierbei die Grundlage ihrer Selektion, wobei der Phänotyp die „Zielscheibe“ der Auslese darstellt. In einem Abstraktionsschritt werden nun die Gene aller Individuen einer Population „verglichen“. Unterschiedliche Varianten desselben Gens in verschiedenen Individuen einer Art werden als Allele bezeichnet, sie sind die Grundlage für die unterschiedliche Merkmalsausprägung im Phänotyp. Erbliche Unterschiede zwischen Individuen gehen auf unterschiedliche Allele, in seltenen Ausnahmefällen auch auf unterschiedliche Gene, zurück. Die Genetik auf der Ebene eines einzelnen Organismus tritt in den Hintergrund zugunsten der Betrachtung von Veränderungen des Genpools der ganzen Population (d. h. Fortpflanzungsgemeinschaft).Massimo Pigliucci: The Proper Role of Population Genetics in Modern Evolutionary Theory. In: Biological Theory. 3, 2008, S. 316–324.
Die charakteristischen Kennzeichen der Synthetischen Theorie sind also: Populationskonzept und Genzentrismus Gradualismus externalistische Ausrichtung auf die gerichtete Selektion Adaptationismus Populationsdominanz
Die Synthetische Theorie contra Darwin/Wallace Die Synthetische Theorie gilt als monokausal im Vergleich zu Darwins Lehre. Während diese Theorie der 1940er Jahre den Wirkungsmechanismus Mutation/Rekombination-Selektion-Adaption stringent anwendet, hat Darwin zusätzliche Blickwinkel zugelassen, auch wenn er sie nur ungenügend erklären konnte. So hat Darwin, wie Lamarck, angenommen, dass Umwelteinflüsse Auswirkungen auf die Vererbung haben können.Charles Darwin: Die Abstammung des Menschen. (1871). Fischer Taschenbuch, 2009, S. 38. Auch die spätere Erkenntnis, dass die natürliche Selektion ausschließlich auf der Ebene des Individuums wirken kann, hat Darwin noch mit einem Fragezeichen versehen.Charles Darwin: Die Entstehung der Arten. (1872). nach d. 6. Auflage. Nikol-Verlag, 2008 z. B. S. 116. Wallace Arthur fasst den Vergleich zwischen der „Synthese“ und Darwins Theorien so zusammen: Wallace Arthur: Biased Embryos and Evolution. University Press, Cambridge 2004, S. 34. Dem ist zu entgegnen, dass erst durch die Synthese von Dobzhansky u. a. (1937) Darwins ursprüngliche Fassung (in der durch Wallace/Weismann nachgebesserten Version) um alle späteren Erkenntnisse aus den verschiedensten Wissenschaftsdisziplinen ergänzt wurde, wie z. B. die Faktoren Gendrift und sexuelle Rekombination, die zu Darwins Lebzeiten noch nicht bekannt waren.
Begründer in den 1930er und 1940er Jahren Die hier in alphabetischer Folge genannten Forscher leisteten auf der oben genannten Grundlage (Darwin-Wallace-Weismann-Mendel) aus ihren unterschiedlichen Disziplinen jeweils wichtige Beiträge zur Synthetischen Theorie. Aus diesen zusammen formte sich die Theorie der 1940er Jahre, die 1942 mit Julian Huxleys Buch „Evolution – The Modern Synthesis“ der Epoche ihren Namen gab.Julian Huxley: Evolution – The Modern Synthesis. Neuausg. MIT Press, Cambridge 2010. (m. Vorw. v. M. Pigliucci u. G. Müller) Von einer wissenschaftstheoretisch konsequenten „Synthese“ kann dabei nicht gesprochen werden, eher von einem kongruenten, sich in seinen Teilen ergänzenden Theoriegebäude.Alan C. Love: Rethinking the Structure of Evolutionary Theory for an Extended Synthesis. In: M. Pigliucci, G. Müller (2010). Kern dieses Theoriegebäudes sind die Selektionstheorie von Darwin und Wallace sowie das mathematisch-statistische Gerüst der Populationsgenetik.Werner Callebaut: The Dialectics of Dis/Unity in the Evolutionary Synthesis and its Extensions. In: M. Pigliucci, G. Müller: Evolution – The Extended Synthesis. MIT Press, Cambridge 2010, S. 450.