mini|Harbin-Schädel
Die Denisova-MenschenDie Schreibung Denisova folgt der in Fachkreisen international üblichen Benennung der „Denissowa-Höhle“. Das Lemma folgt der maßgeblichen deutschen Benennung durch die Forscher der Max-Planck-Gesellschaft, siehe dazu Auf den Spuren menschlicher Evolution. Max-Planck-Gesellschaft vom 19. Dezember 2013, zuletzt abgerufen am 4. Dezember 2024. waren eine Population der Gattung Homo, die eng verwandt ist mit den Neandertalern und wie diese den anatomisch modernen Menschen (Homo sapiens) nahe steht, jedoch genetisch von beiden Arten unterschieden werden kann. In der englischsprachigen Fachliteratur werden sie Denisova hominins oder kurz Denisovans genannt.
Die bisher bekannten Fossilien der Denisova-Menschen stammen aus dem Mittelpaläolithikum. Ihre jüngsten Funde sind 76.000 bis 52.000 Jahre altKaterina Douka et al.: Age estimates for hominin fossils and the onset of the Upper Palaeolithic at Denisova Cave. In: Nature. Band 565, 2019, S. 640–644, doi:10.1038/s41586-018-0870-z. und stammen aus dem Altai-Gebirge im südlichen Sibirien; ein weiterer Fund, ein Unterkiefer, der rund 160.000 Jahre alt ist, wurde in Tibet entdeckt. Sicher belegt ist die Existenz dieser Population bislang nur durch wenige, zum Teil sehr kleine Fossilien (→ Liste von Fossilien der Denisova-Menschen).
Johannes Krause und Svante Pääbo vom Max-Planck-Institut für evolutionäre Anthropologie in Leipzig gelang es im Jahr 2010, die DNA aus den Mitochondrien (die mtDNA) eines Fingerknochens mit Hilfe der DNA-Sequenzierung auszuwerten. Die Bekanntgabe der Ergebnisse dieser DNA-Analyse sorgte für weltweites Aufsehen, da das Fossil als Beleg für eine bis dahin unbekannte, den Neandertalern und den anatomisch modernen Menschen nahe stehende Population der Gattung Homo interpretiert wurde. Einige Monate später wurde auch die Analyse der DNA aus den Zellkernen des Knochens publiziert; sie bestätigte die relative Eigenständigkeit der Denisova-Population. Demnach existierte damals neben den bis dahin bekannten Populationen des Neandertalers und des Homo floresiensis noch eine dritte Gemeinschaft von entfernten (aber eindeutig zur Gattung Homo gehörigen) Verwandten des anatomisch modernen Menschen. Am engsten verwandt sind die Denisova-Fossilien mit den Neandertaler-Funden aus der Vindija-Höhle und der Mesmaiskaja-Höhle.
Auf die Zuordnung der Funde zu einer neuen Art oder zu einer Unterart wurde 2010 ausdrücklich verzichtet; 2011 wurden die Fossilien zwar „einer bisher unbekannten Art“„belonging to a hitherto unknown species“ zugeschrieben, eine Benennung gemäß den internationalen Regeln für die Zoologische Nomenklatur fand jedoch bislang nicht statt.
Fundgeschichte und Datierung
mini|Die Lage des Altaigebirges in Mittelasien Die Ausgrabungen in der Denissowa-Höhle (, eigentlich: „Höhle von Denis“) nahe der Grenze zu Kasachstan wurden vom Naturkundemuseum von Nowosibirsk durchgeführt unter der Leitung der beiden Archäologen Michail Schunkow und Anatoli Derewjanko von der Russischen Akademie der Wissenschaften. Die Höhle war seit den 1970er-Jahren intensiv erforscht worden, nachdem in ihr Steinwerkzeuge im Moustérien- und Levallois-Stil freigelegt worden waren, die Neandertalern zugeschrieben wurden. Mehrere unterschiedlich alte Hinweise auf eine Nutzung der Höhle durch vorzeitliche Menschen (Fundhorizonte) konnten gegeneinander abgegrenzt werden.
Im Jahr 2000 legten Mitarbeiter der russischen Forschergruppe den ersten Backenzahn frei, das Fossil Denisova 4; man konnte ihn jedoch nicht mit Gewissheit einer bestimmten Homo-Art zuordnen. Das 48.000 bis 30.000 Jahre alte Fingerglied (das Fossil Denisova 3, ein Phalanx distalis), das vermutlich von einem fünf- bis siebenjährigen Kind stammt, wurde 2008 entdeckt. 2011 gab die Forschergruppe den Fund eines äußeren Zehengliedknochens vom linken Fuß bekannt, das 130.000 bis 90.900 JahreRobin Dennell: Dating of hominin discoveries at Denisova. In: Nature. Band 565, 2019, S. 571–572, doi:10.1038/d41586-019-00264-0 alte Fossil Denisova 5, das jedoch später als von einem Neandertaler stammend erkannt wurde.
2015 schließlich erfolgte der Fund eines weiteren Backenzahns, das Fossil Denisova 8.
Im März 2017 wurden in Science zusammengehörige Fragmente von zwei Schädelkalotten aus Lingjing (灵井), Xuchang (许昌), Volksrepublik China, beschrieben, die 125.000 bis 105.000 Jahre alt und aufgrund ihrer Merkmale möglicherweise den Denisova-Menschen zuzuordnen sind.Zhan-Yang Li et al.: Late Pleistocene archaic human crania from Xuchang, China. In: Science. Band 355, Nr. 6328, 2017, S. 969–972, doi:10.1126/science.aal2482Ancient skulls may belong to elusive humans called Denisovans. Auf: sciencemag.org vom 2. März 2017 Des crânes de Denisoviens? Auf: hominides.com vom 3. März 2017 Die Fundstelle ist seit 2008 international bekannt;China: Forscher finden 100.000 Jahre alten Schädel. Auf: spiegel.de vom 23. Januar 2008 die ersten, 2007 entdeckten Schädelfragmente wurden bislang in China als Xuchang-Mensch bezeichnet.
Anfang 2019 wurden in der Fachzeitschrift Nature zwei Studien mit Datierungen zur Besiedelung der Höhle auf Basis der optisch stimulierten Lumineszenz und einer Variante der Massenspektrometrie (ZooMS) publiziert.Zenobia Jacob et al.: Timing of archaic hominin occupation of Denisova Cave in southern Siberia. In: Nature. Band 565, 2019, S. 594–599, doi:10.1038/s41586-018-0843-2Katerina Douka et al.: Age estimates for hominin fossils and the onset of the Upper Palaeolithic at Denisova Cave. In: Nature. Band 565, 2019, S. 640–644, doi:10.1038/s41586-018-0870-z Demnach sind die ältesten Belege für Denisova-Menschen mindestens 200.000 Jahre alt. 2021 wurde diese Datierung durch mtDNA aus einem weiteren Knochenfund bestätigt.Samantha Brown et al.: The earliest Denisovans and their cultural adaptation. In: Nature Ecology & Evolution. November 2021, doi:10.1038/s41559-021-01581-2. Älteste Überreste des Denisova-Menschen. Auf: science.orf.at vom 25. November 2021. Aus einem dieser Fundschicht entnommenen Backenzahn konnte 200.000 Jahre alte Denisova-DNA gewonnen werden.The most ancient human genome yet has been sequenced — and it’s a Denisovan’s. Auf: science.org vom 11. Juli 2024.
Das „Mischlingskind“ Denisova 11 ist der Analyse zufolge rund 100.000 Jahre alt. Der jüngste Knochenfund (Denisova 14) ist zwar 46.300 ± 2.600 Jahre alt, seine Zuschreibung zu den Denisova-Menschen gilt allerdings nicht als gesichert,Robin Dennell: Dating of hominin discoveries at Denisova. In: Nature. Band 565, 2019, S. 571–572, doi:10.1038/d41586-019-00264-0. so dass der jüngste Beleg für die Existenz der Denisova-Menschen 76.000–52.000 Jahre alt ist. Die Höhle war den Befunden zufolge nicht kontinuierlich, sondern episodisch – insbesondere während der Zwischeneiszeiten – besiedelt.
Der 2019 vorgestellte Unterkiefer aus Tibet ist rund 160.000 Jahre alt.Fahu Chen, Frido Welker, Chuan-Chou Shen, Shara E. Bailey, Inga Bergmann, Simon Davis, Huan Xia, Hui Wang, Roman Fischer, Sarah E. Freidline, Tsai-Luen Yu, Matthew M. Skinner, Stefanie Stelzer, Guangrong Dong, Qiaomei Fu, Guanghui Dong, Jian Wang, Dongju Zhang, Jean-Jacques Hublin: A late Middle Pleistocene Denisovan mandible from the Tibetan Plateau. In: Nature. Band 569, 2019, S. 409–412, doi:10.1038/s41586-019-1139-x.
Analyse der mtDNA aus dem Fingerknochen Johannes Krause, ein Experte für die Analyse von Neandertaler-DNA, gewann im Jahr 2010 aus 30 Milligramm pulverisierten Materials des Fingerknochens genügend DNA aus Mitochondrien, um deren Bauplan (die Nukleotidsequenz der mtDNA) vollständig rekonstruieren zu können. Danach wurde diese mtDNA-Sequenz mit jener von 54 heute lebenden Menschen (Homo sapiens) verglichen, ferner mit der mtDNA-Sequenz eines jungpleistozänen Menschen aus Kostjonki 14 am Don (Südrussland), mit den vollständigen mtDNA-Sequenzen von sechs Neandertalern sowie – als sogenannte Außengruppe, weil bislang keine DNA von Homo erectus / Homo heidelbergensis gewonnen werden konnte – mit der mtDNA je eines Schimpansen und eines Bonobos. Während sich Neandertaler und anatomisch moderne Menschen im Durchschnitt an 202 Nukleotid-Positionen der mtDNA unterscheiden, ist die Anzahl der Abweichungen zwischen dem Fund aus der Denissowa-Höhle und dem anatomisch modernen Menschen mit 385 fast doppelt so groß.
Aus dem Vergleich dieser Daten mit den Abweichungen zwischen Mensch und Schimpansen (1462 Positionen) wurde abgeschätzt, dass sich die Entwicklungslinien des Denisova-Menschen und des anatomisch modernen Menschen bereits vor 1.314.000 bis 779.000 Jahren getrennt haben, während sich die Entwicklungslinien von Homo sapiens und Neandertaler erst vor 618.000 bis 321.000 Jahren endgültig trennten. Daraus wurde geschlossen, dass es im Altai vor rund 60.000 Jahren neben Homo sapiens und den Neandertalern noch eine dritte, unabhängig von diesen beiden Arten dorthin eingewanderte Population der Gattung Homo gegeben hat.
Wie zuverlässig die Datierung von verwandtschaftlichen Verhältnissen allein anhand der mtDNA ist, ist jedoch umstritten, da die Mitochondrien ohne Rekombination ausschließlich über die Mutter vererbt werden. Sie sind daher in besonderem Maße zum Beispiel Gendrift und Genfluss ausgesetzt, das heißt, es können in kurzer Zeit relativ viele Veränderungen vorkommen; im Unterschied hierzu weist die Zellkern-DNA zehntausende Genloci auf, die „evolutionsneutral“ sind und sich daher weniger rasch (und weniger diskontinuierlich) verändern.
2019 gelang es, die mtDNA eines Knochenfragments mit der mtDNA des Fossils Denisova 3 zu vergleichen, mit dem Ergebnis, dass dieses Fragment als Denisova 3 zugehörig erkannt wurde. Eine virtuelle Rekonstruktion ergab, dass dieser Fingerknochen demjenigen eines anatomisch modernen Menschen sehr ähnlich ist, nicht aber demjenigen eines Neandertalers, sodass der Bau des Fingers ein plesiomorphes Merkmal zu sein scheint.E. Andrew Bennett, Isabelle Crevecoeur, Bence Viola et al.: Morphology of the Denisovan phalanx closer to modern humans than to Neanderthals. In: Science Advances. Band 5, Nr. 9, 2019, eaaw3950, doi:10.1126/sciadv.aaw3950
Analyse der DNA aus Zellkernen des Fingerknochens Die Leipziger Forscher hatten bereits im März 2010 angekündigt, im Anschluss an die mtDNA auch die vollständige DNA aus Zellkernen des Fossils zu sequenzieren. Fest stand seinerzeit bereits, dass das von den Leipziger Forschern inoffiziell „X-Woman“ genannte und als „Mädchen“ beschriebene Fossil kein Y-Chromosom besaß, also ein weibliches Kind war. Die gesamte Genomsequenz aus dem Zellkern der Denisova-Menschen publizierte das Leipziger Forscherteam schließlich am 8. Februar 2012 online und damit für jedermann frei zugänglich.Index of denisova, vergl. dazu: Max-Planck-Gesellschaft: A High Coverage Denisovan Genome. Die Zellkern-DNA des Fingerknochens erwies sich dabei als ungewöhnlich gut erhalten. Eine Verbesserung der Untersuchungstechnik hatte es möglich gemacht, jede Base innerhalb des Denisova-Genoms dreißigmal zu sequenzieren. Die dafür benötigte DNA wurde aus weniger als zehn Milligramm des Fingerknochens gewonnen. Die jetzige Auflösung zeigt sogar jene Unterschiede zwischen den Genkopien, die das Individuum von seiner Mutter beziehungsweise von seinem Vater geerbt hatte.Siehe dazu auch die Fachveröffentlichung: Matthias Meyer et al.: A High-Coverage Genome Sequence from an Archaic Denisovan Individual. In: Science. Band 338, Nr. 6104, 2012, S. 222–226, doi:10.1126/science.1224344
Verwandtschaft mit den Neandertalern