mini|Chloroplasten in der Blattspreite des Laubmooses Plagiomnium affine
Die Chloroplasten (von chlōrós „grün“ und plastós „geformt“) sind Organelle der Zellen von Grünalgen und Landpflanzen, die Photosynthese betreiben. Bei höheren Pflanzen können aus den photosynthetisch aktiven Chloroplasten durch Differenzierung Chromoplasten, Leukoplasten (Amyloplasten, Elaioplasten), Etioplasten und Gerontoplasten entstehen (zusammengefasst als Plastiden).
Aufbau der Chloroplasten 350px|mini|Aufbau eines Chloroplasten: 1: äußere Hüllmembran 2: Intermembranraum 3: innere Hüllmembran (1+2+3: Hülle) 4: Stroma (Matrix) 5: Thylakoidlumen (im Inneren des Thylakoids) 6: Thylakoidmembran 7: Granum (Granalamelle) 8: Thylakoid (Stromalamelle) 9: Stärkekörper 10: plastidäres Ribosom (Plastoribosom) 11: plastidäre DNA (cpDNA syn. ctDNA) 12: Plastoglobulus (kugelförmige Struktur aus Lipiden; pl.: Plastoglobuli) Die Thylakoidmembranen liegen entweder in gestapelter (7) oder in ungestapelter (8) Form vor.
mini|350px|Lichtinduzierte Entwicklung eines Chloroplasten aus einem Proplastiden: A: Der Proplastid aus unbelichteten Pflanzen besteht lediglich aus einer Innen- und einer Außenmembran B: Licht induziert die Synthese von Chlorophyll, Phospholipiden und Thylakoid-Proteinen. Von der Innenmembran schnüren sich Vesikel in den Matrixraum ab C: Während der Vergrößerung der Proplastiden bilden sich einzelne Thylakoide durch Fusion von Vesikeln. Durch ein Protein der Lichtsammelkomplexe kommt es dann zur Verklebung (Stapelung) von Thylakoiden. D: Durch Ausbau der Membransysteme, wobei die Grana-Thylakoidstapel durch (ungestapelte) Stroma-Thylakoide miteinander verbunden werden, entsteht der Chloroplast
Die Chloroplasten der Landpflanzen haben Durchmesser von etwa 4 bis 8 µm. Bei vielen Algen mit nur einem einzigen Chloroplasten pro Zelle kann dieser jedoch einen großen Teil der Zelle einnehmen.
Der strukturelle Aufbau der Chloroplasten gleicht dem der Cyanobakterien (Blaugrünbakterien, früher Blaualgen genannt). Chloroplasten besitzen (fast immer) eine eigene, plastidäre, DNA (Chloroplasten-DNA, abgekürzt cpDNA oder ctDNA) zusammen mit eigenen Ribosomen (plastidären Ribosomen oder Plastoribosomen) und ähneln darin Mitochondrien.C. Cleveland (Hrsg.); C. Michael Hogan, S. Draggan: , The Encyclopedia of Earth, . Washington DC, 18. Juli 2012 (via WebArchiv) Das Genom der Chloroplasten und der anderen Plastiden wird auch als Plastom bezeichnet.
Chloroplasten sind umhüllt von zwei Biomembranen. Mit der äußeren Membran umschließt die Wirtszelle das Plastid, dem die innere Membran gehört. Im Inneren befindet sich das Stroma als plasmatische Phase. Das Stroma wird von Thylakoidmembranen durchzogen; sie sind Abkömmlinge der Innenmembran. Mit Ausnahme vieler phototropher Protisten sind in den Chloroplasten der höheren Phototrophen an etlichen Stellen flache, runde Ausstülpungen dieser Membranen „geldrollenartig“ übereinandergelagert – einen solchen Thylakoidstapel nennt man Granum (pl. Grana). In den Membranen der Thylakoide sind verschiedene Pigmente eingelagert, vor allem der grüne Farbstoff Chlorophyll. Besonders viel davon findet sich in den Membranen der Grana, weshalb diese intensiv grün gefärbt erscheinen.
Die Pigmente können Licht bestimmter Wellenlängen absorbieren und die aufgenommene Energie wird zur Produktion von ATP aus ADP und Phosphat genutzt (siehe Phototrophie). ATP dient als Energieüberträger zum Aufbau von Glucose bzw. Stärke aus CO2 und Wasser.
Aufbau eines chemiosmotischen Membranpotenzials Die Biogenese dieser drei Membransysteme erklärt die Tatsache, dass das Membranpotenzial durch einen Protonengradienten bei Chloroplasten über die Thylakoidmembran aufgebaut wird (das Thylakoid-Innere weist ein saures Milieu auf), während bei Mitochondrien der Intermembranraum (Bereich zwischen Innen- und Außenmembran) chemiosmotisch mit H+-Ionen beladen wird. Analog ist die ATP-Synthase (alias FoF1-ATPase) bei Chloroplasten ein in die Thylakoidmembran eingebettetes Enzym (CF1-Teil ragt ins Stroma), bei Mitochondrien ein Bestandteil der Innenmembran (F1-Teil der Matrix zugewandt). Bei beiden Systemen wird ATP also an die Matrix/das Stroma abgegeben. Im Gegentausch zu ADP kann es in das Cytosol der Zelle gelangen.
Plastoskelett Heute weiß man, dass auch Bakterien ein Zytoskelett besitzen, dessen Proteine evolutionäre Verwandtschaft zu denen des eukaryotischen Zytoskeletts zeigen. Aus Versuchen am Laubmoos Physcomitrella patens (unter anderem mit Knockout-Moosen) ist bekannt, dass die FtsZ-Proteine, die Tubulin-Homologen, nicht nur die Teilung der Chloroplasten bewirken,R. Strepp u. a.: Plant nuclear gene knockout reveals a role in plastid division for the homolog of the bacterial cell division protein FtsZ, an ancestral tubulin. In: Proc. Natl. Acad. Sci. USA Band 95, Nr. 8, 1998, S. 4368–4373. PMID 9539743, . sondern auch ein komplexes Netzwerk in den Chloroplasten ausbilden können. Da diese Netzwerke stark an das Zytoskelett erinnern, prägte Ralf Reski 2000 den Begriff „Plastoskelett“ für diese komplexen Strukturen und postulierte, dass sie in den Plastiden ähnliche Funktionen erfüllen wie das Zytoskelett für die gesamte Zelle.R. Reski: Rings and networks: the amazing complexity of FtsZ in chloroplasts. In: Trends in Plant Science. Band 7, Nr. 3, 2002, S. 103–105. PMID 11906832; doi:10.1016/S1360-1385(02)02232-X.J. Kiessling u. a.: Visualization of a cytoskeleton-like FtsZ network in chloroplasts. In: Journal of Cell Biology. Band 151, Nr. 4, 2000, S. 945–950. PMID 11076976, .
Chloroplasten-DNA
Im Jahr 1962 wurde erstmals Chloroplasten-DNA nachgewiesen, (via WebArchiv) 1986 wurde erstmals ein Plastom sequenziert. (via WebArchiv) Seitdem wurden Hunderte von Chloroplasten-DNAs aus verschiedenen Spezies sequenziert. Meist handelt es sich dabei jedoch um Chloroplastida, d. h. Landpflanzen oder Grünalgen. Glaucophyten (Glaucophyta), Rotalgen (Rhodophyta syn. Rhodophyceae) und andere Algengruppen sind stark unterrepräsentiert. Die DNA der Chloroplasten ist – zumindest bei den Chloroplastida (Grünalgen und Landpflanzen) – gewöhnlich wie bei den meisten Bakterien ringförmig strukturiert. Das Chloroplasten-Genom (Plastom) weist Abschnitte auf, die als gegenläufige Kopien () vorliegen, ähnlich wie im Genom von Cyanobakterien. Bei Mitochondrien und Plastiden wie Chloroplasten ist die DNA wie bei Bakterien normalerweise in Nucleoiden (Kernäquivalenten) verdichtet. Dafür sorgen so genannte histonähnliche Proteine (HLPs, nach ). Diese sind untereinander homolog, zu den echten Histonen im Zellkern der eukaryotischen Zellen (Euzyten) aber nur funktionell ähnlich (analog). Die Protein-codierenden Gene werden in Messenger-RNA transkribiert, die als Vorlage für die Proteinsynthese (Translation) an den eigenen Ribosomen (Plastoribosomen) dient. Diese plastidären Ribosomen ähneln in Aufbau und Struktur denen der Bakterien und Mitochondrien, sind aber signifikant kleiner und einfacher aufgebaut als die der sie umgebenden Euzyte.
Herkunft der Chloroplasten – Endosymbiontentheorie
Der deutsche Botaniker Andreas Franz Wilhelm Schimper hatte bereits 1883 festgestellt, dass Chloroplasten den Cyanobakterien sehr ähnlich sind und damit bereits eine symbiotische Entstehung der Chloroplasten angedeutet, so dass er als Wegbereiter der später formulierten Endosymbiontentheorie gelten darf. (via WebArchiv) Ähnliche Ideen vertraten zu dieser Zeit Sachs und Altmann. Diese Idee hatte der russische Biologe Konstantin Sergejewitsch Mereschkowski 1905 (via WebArchiv) und Ivan Wallin 1922 aufgegriffen und weiter konkretisiert.
mini|links|hochkant=2.5|Sowohl die Chloroplasten als auch die Cyanobakterien haben eine Doppelmembran, DNA, Ribosomen und Thylakoide. Dargestellt sind idealisierte Versionen eines Chloroplasten einer höheren Pflanze (Gefäßpflanze) und eines Cyanobakteriums – unter den Chloroplasten wie unter den Cyanobakterien gibt es jeweils eine große Vielfalt. Das im Inneren der Bakterien befindliche Zytoplasma ist dem Stroma der Chloroplasten homolog, genauso wie der Matrix der Mitochondrien.
Lange Zeit war unbekannt, wie Chloroplasten sich teilen und ihre Form verändern. Da es nicht gelang, isolierte Chloroplasten in vitro (im Labor auf Nährmedien) zu kultivieren, konnte sich die Theorie daher erst Anfang der 1970er Jahre etablieren (Lynn Margulis), als in beiden Organelltypen DNA nachgewiesen wurde.Lynn Sagan: On the origin of mitosing cells. In: J. Theoretical Biology. Bd. 14, Nr. 3, 1967, S. 255–274. PMID 11541392, doi:10.1016/0022-5193(67)90079-3Bernhard Kegel: Die Herrscher der Welt: Wie Mikroben unser Leben bestimmen. DuMont, Köln 2015, ISBN 978-3-8321-9773-5. Die eigenständige „Vermehrung“ der Chloroplasten ähnlich wie bei Bakterien, ohne eine strukturelle Koppelung an die Zellteilung der umgebenden Eukaryotenzelle, gilt als ein weiteres Argument für die Endosymbiontentheorie.
Primäre Endosymbiose hochkant=2|mini|Primäre EndosymbioseEin Eukaryot mit Mitochondrien umschloss einst ein Cyanobakterium. Aus diesem entwickelten sich im Lauf der Evolution dann Chloroplasten, so dass dieses Ereignis den Ausgangspunkt einer Abstammungslinie von Zellen mit beiden Organellen bildete. Man beachte, dass das zum Endosymbiont werdende Cyanobakterium bereits zuvor eine Doppelmembran hatte – die Membran der phagosomalen Vakuole (Nahrungsvakuole) ging in diesem Fall verloren.
Die genaue Untersuchung der Chloroplasten und ihrer „Wirtszellen“ hat ergeben, dass dieser Vorgang mehrstufig (verschachtelt) abgelaufen ist (Übersicht siehe unten). Am Beginn trat vor etwa 600 Millionen bis 2 Milliarden Jahren ein frei lebendes photosynthetisierenden Cyanobakterium in eine frühe eukaryotische Zelle (Euzyte) ein, entweder als Nahrung (Phagocytose) oder als innerer Parasit (Endoparasit). Es konnte jedoch der phagozytischen (phagosomalen) Vakuole, in der es zunächst war, entkommen, ohne von der Euzyte aufgelöst zu werden, und wurde zu einem permanenten Bewohner dieser „Wirtszelle“.
Endosymbiotischer Gentransfer Im Zuge der Evolution und Eingliederung des Endosymbionten kam es zu diversen Anpassungen. Hierzu zählt unter anderem die Anpassung des Chloroplastengenoms. Die Größe des Genoms sank von ca. 3,5 Mio. Basen auf 120–160 Tausend. Das entspricht einer Reduktion von oft mehr als 1500 Genen bei Cyanobakterien auf etwa 60–100 Gene in Chloroplasten. Die Verkleinerung des Genoms ging mit dem Verlust genetischer Informationen und Transfers in den Zellkern einher, ein Vorgang, der als ‚endosymbiotischer Gentransfer‘ (EGT) bezeichnet wird. Diese Art des Gentransfers kann auch heute noch beobachtet werden.DNA Jumps Directly from the Cell’s Chloroplasts into its Nucleus, auf: SciTechDaily vom 16. April 2012.Direkter Transfer von Pflanzen-Genen aus Chloroplasten in den Zellkern, Pressemitteilung der MPG (MPI für molekulare Pflanzenphysiologie) vom 13. April 2012.
Import von Proteinen in den Chloroplasten Gleichzeitig entwickelte sich eine komplexe Maschinerie zum Import von Proteinen aus dem Zytosol in den Chloroplasten. So findet man ca. 2000 Proteine im Chloroplasten trotz der nur knapp 100 verbliebenen Gene. Diese übrig gebliebenen Protein-codierenden Gene lassen sich grob in zwei Kategorien einteilen: Aufrechterhaltung des genetischen Apparats (DNA-Polymerase, tRNAs und rRNAs) und Aufrechterhaltung der photosynthetischen Kapazität (Photosystemkomponenten und weitere Proteine). Bisher ist nicht vollständig geklärt, wie die Synchronisation der Expression zwischen Kern und Chloroplasten erfolgt. Dies ist notwendig, da in allen Proteinkomplexen im Chloroplasten plastidär und nukleär codierte Produkte zusammengesetzt werden.
DNA-lose Chloroplasten