Der Braunfilzige Schichtpilz (Amylostereum areolatum) oder Fichten-Schichtpilz ist ein saprobiontischer Pilz aus der Ordnung der Täublingsartigen (Russulales). Er lebt in Symbiose mit Holzwespen der Gattung Sirex, denen er den Befall von Nadelbäumen ermöglicht, indem er dort Weißfäule hervorruft. Dabei legen die Wespen ihre Eier zusammen mit Sporen des Pilzes unter die Rinde der Wirtsbäume, wo der Braunfilzige Schichtpilz das Holz langsam zersetzt und den Larven nach dem Schlüpfen als Nahrung dient. Anschließend gelangen seine Sporen mit den schlüpfenden Weibchen wieder nach draußen, wo die beiden Symbionten von neuem Bäume befallen.
In Verbindung mit der Einschleppung der Blauen Fichtenholzwespe (Sirex noctilio) nach Australien, Südafrika und Amerika hat sich der ursprünglich in Eurasien beheimatete Pilz zu einem bedeutenden Forstschädling entwickelt und richtet große Schäden in Nadelholzplantagen an.
Merkmale Makroskopische Eigenschaften Der Braunfilzige Schichtpilz bildet mehrjährige, effus-reflexe bis resupinate, das heißt am Baumstamm angewachsene Fruchtkörper, die denen der Schichtpilze (Stereum) ähneln. Sie wachsen flächig aus dem Holz und bilden an der Oberseite wellige, überlappende Ränder oder Hüte, die sich bei kleinen Fruchtkörpern bisweilen ringsum ziehen und so in einigen Fällen becherartige Gebilde formen, die aber nicht mit Apothecien zu verwechseln sind.Hermann Jahn: Stereoide Pilze in Europa (Stereaceae Pil. emend. Parm. u. a., Hymenochaete) mit besonderer Berücksichtigung ihres Vorkommens in der Bundesrepublik Deutschland. In: Westfälische Pilzbriefe 8, Nr. 4–7 1971. S. 98–100.
Die Hüte stehen rund 1–2 cm weit vom Holz ab und haben in der Mitte eine Dicke von 1,0–1,5 cm. Im frischen Zustand haben sie eine ledrig steife Konsistenz, nach dem Trocknen erinnern sie an festen Kork. Ihre Oberseite ist haarig-filzig und gezont: Der äußere Rand ist gelblich oder tabakbraun, das Hutinnere hingegen eher dunkelbraun. Bei Regen oder sehr feuchter Witterung saugt sich der Hut mit Wasser voll und wird zunehmend dunkler, sodass er fast schwarz erscheint.
Das Hymenium (Fruchtschicht) ist glatt, leicht höckrig und erscheint mitunter bereift; es ist generell trocken und mehr oder weniger stark von Rissen durchzogen. Während des Wachstums ist es zunächst ockerbraun; nach der Überwinterung bleicht es ins gräulich Braune aus. Wird es vom Regenwasser durchnässt, nimmt es eine dunkel bläulich-violette Farbe an. Die Schichten des Hymeniums und die Trama sind 0,5–1,2 mm dick und blassbraun; sie grenzen sich durch eine rotbraune Trennschicht deutlich vom tabakbraunen, 0,2–0,7 mm dicken Hutfilz ab.
Mikroskopische Eigenschaften Die Trama des Braunfilzigen Schichtpilzes ist dimitisch, das heißt, sie besteht sowohl aus generativen als auch aus Skeletthyphen. Erstere sind durchscheinend und verfügen über Schnallen; letztere biegen zum Hymenium hin um, wo sie lange, dicht stehende Pseudozystiden bilden. Auch im Hymenium und Subhymenium sind ähnliche Strukturen vorhanden, allerdings handelt es sich hier um echte Zystiden. Sowohl Pseudo- als auch echte Zystiden sind 4–7 µm breit, gelblichbraun und an der Spitze oder gänzlich durchscheinend. Sie sind dickwandig und haben eine zylindrische bis leicht spindelähnliche Form; an ihrer Spitze befinden sich kristallisierte Strukturen (Inkrustationen), die sich in Kaliumhydroxid (KOH) auflösen.
Der Braunfilzige Schichtpilz verfügt über 5,0–8,5 × 2,5–4,0 µm große, amyloide Sporen. Sie sind länglich elliptisch geformt und sitzen zu viert auf den 15–25 µm langen und 3,5–5,5 µm dicken Basidien.
Der Braunfilzige Schichtpilz ist äußerlich kaum vom Tannen-Schichtpilz (Amylostereum chailleti) zu unterscheiden, anders als dieser formt er in Kultur jedoch keine Arthrosporen.
Schadbild Der Braunfilzige Schichtpilz gilt als einer der Hauptverursacher von Rotstreifigkeit. Dabei entwickelt das befallene Holz unter der Rinde zunächst weißliche, dann rötliche Schlieren oder Streifen, die entlang der Wuchsrichtung verlaufen. Sie entstehen, indem der Pilz die Transportgefäße im Xylem befällt und sich von den Nährstoffen der Parenchymzellen ernährt. Von dort aus breitet sich der Befall entlang der Tracheiden aus und ruft entlang des gesamten Stamms eine rötliche Färbung hervor. Nicht direkt im Zusammenhang mit dem Pilz stehen von der Holzwespe hervorgerufene Symptome, etwa die Braunfärbung, das Herabhängen und das Abwerfen von Nadeln oder auch das Auftreten kleiner Harztröpfchen am Stamm, die auf Bohrlöcher hinweisen.Aufnahme eines geschädigten Baumes. www.forestryimages.org. Abgerufen am 27. Februar 2010.D. Chalkley: (englisch)
Da der Braunfilzige Schichtpilz nur eine schwache Weißfäule verursacht und langsam wächst, gefährdet er die Standfestigkeit des Baumes kurzfristig nicht. Da er aber sehr lange im Baum leben kann – bis zu 17 Jahre – kann der Schaden am Holz auf Dauer größere Ausmaße annehmen. Vor allem aber in Verbindung mit dem gleichzeitigen Befall durch Holzwespen (Siricidae) besteht für infizierte Bäume eine Gefahr, da sich die jeweiligen Schadwirkungen gegenseitig verstärken.Olaf Schmidt, Dieter Czeschlik: Wood and Tree Fungi: Biology, Damage, Protection, and Use. Springer, 2006. ISBN 3-540-32138-1, S. 129–131.Charles L. Thayer: Amylostereum areolatum (Fr.) Boidin. Sirex-Fungus Pest Fact Sheet. United States Department of Agriculture, Animal and Plant Health Inspection Service. Center for Plant Health Science and Technology, 2007. S. 1–10.
Ökologie Bisweilen befällt der Braunfilzige Schichtpilz Bäume unabhängig von anderen Schädlingen, öfter jedoch kommt es zum gleichzeitigen Befall durch andere Pilze oder zur gezielten Infektion des Baumes durch Holzwespen, die eine symbiotische Beziehung mit dem Pilz eingehen.Harry J. Hudson: Fungal Biology. CUP Archive, 1992. ISBN 0-521-42773-8, S. 248–252.
mini|links|Die Blaue Fichtenholzwespe (Sirex noctilio), ein Symbiont des Braunfilzigen Schichtpilzes. Die Weibchen der entsprechenden Holzwespenarten verfügen über spezielle Organe am Abdomen, die sogenannten Mycetangien. Darin befinden sich Oidien (kleine Hyphensegmente) des Braunfilzigen Schichtpilzes, zusammen mit einem giftigen Sekret. Diese legen sie zusammen mit ihren Eiern unter der Rinde ab. Der Pilz beginnt, das Lignin des Holzes abzubauen und bereitet so den Nährboden für die Larven der Holzwespe. Die Larven profitieren nach dem Schlüpfen nicht nur von der „Vorarbeit“ des Pilzes, sondern ernähren sich auch von dessen Myzel und den restlichen Bestandteilen des Holzes, das sie nun leichter aufschließen können. Die weiblichen Larven entwickeln provisorische Mycetangia, aus denen sie vor der Verpuppung ein wachsiges Sekret abgeben, das Oidien enthält. Nach der Verpuppung wird dieses Wachs mit Hilfe des Legestachels in die nun voll ausgebildeten Mycetangia befördert, wo es aufgelöst ist und sich der Pilz vermehrt. Die weiblichen Imagines fliegen anschließend aus und injizieren den Pilz in neue Wirte.
Diese äußerst effektive Methode der Verbreitung führt dazu, dass der Braunfilzige Schichtpilz in freier Natur nur selten Fruchtkörper ausbildet, was er in Kultur häufiger tut. Er profitiert auch davon, dass er nicht selbst die Rinde der Bäume durchdringen muss und das Sekret der Wespe den Baum zusätzlich schädigt, sodass der Pilz nur auf wenig Gegenwehr trifft. Die darin enthaltenen Glykosaminoglykane veranlassen den Baum dazu, vermehrt Stärke in den Nadeln zu konzentrieren, während es im Bast zu einem Stärkemangel kommt, was darauf hindeutet, dass der Transport von Photosyntheseprodukten unterbrochen wird. Gleichzeitig kann auch der Wasserkreislauf des Baumes beeinträchtigt werden, was zu vertrocknenden Nadeln und zum Absterben der Geleitzellen des Phloems führt. Dieser akute Stress wird vom Braunfilzigen Schichtpilz genutzt, um sich im Holz auszubreiten, während der Baum nicht in der Lage ist, ihn zu bekämpfen.
Der Braunfilzige Schichtpilz benötigt dafür jedoch eine Umgebungstemperatur von rund 20–25 °C und einen Feuchtigkeitsgehalt von 20–70 % der Trockenmasse im infizierten Holz. Er ist in der Regel nur dann erfolgreich, wenn der Baum nicht ausreichend Feuchtigkeit aus dem Boden aufnehmen kann. Bei 70 % und mehr Feuchtigkeit verlangsamt sich das Wachstum des Pilzes stark, wodurch es den Larven schwerfällt, ihre Fraßgänge zu bohren. Unter 20 % Sättigung vertrocknen die Eier und jungen Larven der Wespe, wobei ältere Larven auch in trockenem Holz überleben können. Der Feuchtigkeitsgehalt von befallenem Holz liegt meist bei etwa 35 %. Gesunde Bäume an nährstoff- und wasserreichen Standorten sind in der Regel sowohl gegen das Sekret der Wespe als auch gegen den Pilz gefeit.
Die Symbionten des Pilzes umfassen drei Arten der Gattung Sirex: Die Gemeine Holzwespe (S. juvencus) und die Blaue Fichtenholzwespe aus Europa, sowie S. nitobei aus Ostasien. Allen drei Arten ist gemein, dass sie ausschließlich mit dem Braunfilzigen Schichtpilz eine Symbiose eingehen. Als Schädling ist vor allem die Blaue Fichtenholzwespe von Bedeutung, da sie in sensible Ökosysteme eingeschleppt wurde.
Als Wirte wurden bisher in erster Linie Nadelbäume beobachtet, so gehören Tannen (Abies), Sicheltannen (Cryptomeria), Lärchen (Larix), Fichten (Picea), Kiefern (Pinus) und Douglasien (Pseudotsuga) zum üblichen Spektrum. Während in Europa offenbar Fichten bevorzugt werden, sind außerhalb des ursprünglichen Verbreitungsgebiets Kiefern die wichtigsten Wirte. Beobachtungen des Pilzes an Buchen (Fagus) stellen entweder absolute Ausnahmen dar, oder sie sind auf fehlerhafte Bestimmung zurückzuführen. Der Braunfilzige Schichtpilz ist in allen Höhenlagen anzutreffen. Besonders im Hügelland und in submontanen Lagen von 200 bis 1000 m ist der Pilz in Europa verbreitet, in den Alpen reicht das Vorkommen auch bis auf 1500 m. Seltener ist er hingegen im planaren Flachland, wo die Fichte nur in forstlicher Pflanzung vorkommt.German Josef Krieglsteiner (Hrsg.): Die Großpilze Baden-Württembergs. Band 1: Allgemeiner Teil. Ständerpilze: Gallert-, Rinden-, Stachel- und Porenpilze. Ulmer, Stuttgart 2000, ISBN 3-8001-3528-0, S. 151–152.
Verbreitung mini|hochkant=1.5|Verbreitungsgebiet des Braunfilzigen Schichtpilzes; die Karte orientiert sich an der Verbreitung der Blauen Fichtenholzwespe Die gemäßigte Holarktis stellt den ursprünglichen Verbreitungsraum des Braunfilzigen Schichtpilzes dar, wobei er an die Verbreitung natürlicher Kiefernwälder gebunden war. Durch die Einführung von befallenem Holz konnte er aber ab Ende des 19. Jahrhunderts auch in anderen Teilen der Welt Fuß fassen.
Wahrscheinlich noch vor 1900 erreichten der Braunfilzige Schichtpilz und die Blaue Fichtenholzwespe mit Schiffsladungen von befallenem Holz Neuseeland. Wahrscheinlich von dort aus wurde er 50 Jahre später in Tasmanien eingeschleppt, zehn Jahre später war er auch auf das australische Festland vorgedrungen.
Der Sprung nach Südamerika erfolgte 1980, als der Pilz in Uruguay nachgewiesen wurde, von dort aus breitete er sich in Argentinien, Brasilien und Chile aus. 1994 schließlich erreichte der Braunfilzige Schichtpilz auch Südafrika. Um 2004 wurde die Fichtenholzwespe im Gebiet der Großen Seen nachgewiesen, womit erstmals auch der nordamerikanische Kontinent betroffen war. Derzeit ist die Blaue Fichtenholzwespe aus fünf US-amerikanischen Bundesstaaten und der Provinz Ontario bekannt.
Durch Wespenflug wird die Verbreitung in Zukunft voraussichtlich weiter zunehmen, so soll ein großer Teil der gemäßigten Klimazonen der Welt mit Kiefernbestand durch den Pilz besiedelt werden. Westaustralien, Ostafrika und der Nordwesten Südamerikas sind davon jedoch ausgenommen, vorausgesetzt, Pilz und Wespe werden nicht in diesen Gebieten eingeschleppt.Angus J. Carnegie u. a.: Predicting the potential distribution of Sirex noctilio (Hymenoptera: Siricidae), a significant exotic pest of Pinus plantations. In: Annals of Forest Science 63, 2006. S. 119–128.
Systematik