Pheromone bei Wirbeltieren sind Substanzsekrete, die als olfaktorische Signale spezifische Verhaltensänderungen bzw. physiologische Antworten eines Tieres derselben Spezies hervorrufen.Karl Grammer, Bernhard Fink, Nick Heave: Human pheromones and sexual attraction. (englisch), In: European Journal of Obstetrics & Gynecology and Reproductive Biology. Band 118, Nr. 2, 2005, S. 135–142. Reviermarkierungen oder Paarungsbereitschaft sind Beispiele für Effekte, die den Pheromonen auch bei Wirbeltieren zugeschrieben werden. Wegen der ungeklärten chemischen Natur der von den Wirbeltieren verwendeten Cocktails von Stoffen sind die Aussagen in diesem Bereich spekulativ. Bei einigen Stoffen, die als Pheromone gelten, ist die chemische Zusammensetzung ebenso geklärt wie der physiologische Weg, den diese Botenstoffe zu den entsprechenden Sinneszellen nehmen (zum Jacobsonschen oder auch Vomeronasalen Organ), bei anderen sind Resultate der Forschung noch offen. So ist eine Abgrenzung gegenüber anderen Formen der chemischen Kommunikation schwierig.
Etymologie Der Chemiker Peter Karlson und der Zoologe Martin Lüscher prägten den Begriff Pheromon im Jahr 1959 und definierten ihn folgendermaßen:
Adolf Butenandt gelang nach fast 20-jähriger Arbeit im Jahr 1959 die endgültige Extraktion und Reinigung des ersten bekannten und nachgewiesenen Insektenpheromons, dem Bombykol aus den Drüsen von mehr als 500.000 Seidenspinnerweibchen. Für Insekten ist die Wirkung der Pheromone weitgehend gut verstanden.
Die Übertragung der Definition von Karlson und Lüscher auf die Wirkungsweise von Botenstoffen bei Wirbeltieren führte jedoch auf Grund der schwierigen Abgrenzung zu anderen verhaltensdeterminierenden Vorgängen zu einer anhaltenden wissenschaftlichen Diskussion. Ausgehend von der klassischen Definition in Hinblick auf die Anwendung auf den Menschen beziehungsweise Wirbeltiere schlug Beauchamp verschiedene Kriterien vor, die eine Substanz erfüllen sollte, um als Wirbeltierpheromon zu gelten. Demnach sollten Wirbeltierpheromone in ihrer Wirkung Art-spezifisch sein, genetisch festgelegt sein, nur aus einer oder wenigen Komponenten zusammengesetzt sein, ein reproduzierbares, beobachtbares Verhalten erzeugen oder endokrine Reaktionen hervorrufen und getestet gegenüber Kontrollsubstanzen sein.G. K. Beauchamp, R. L. Doty, D. G. Moulton, R. A. Mugford: Response by Beauchamp u. a., Letters to the editors, In defence of the term “Pheromone”. In: Journal of Chemical Ecology. Band 5, Nr. 2, März 1979, S. 301–305.
Andere Autoren definierten den Begriff Pheromon dagegen für chemische Substanzen, die von einem Individuum freigesetzt werden und eine Information zu einem oder mehreren anderen Individuen derselben Art transportieren.Roger A. Katz, H. H. Shorey, Gary K. Beauchamp u. a.: In Defense of the term Pheromone. In: Journal of Chemical Ecology. Band 5, Nr. 2, März 1979, S. 299–305, doi:10.1007/BF00988244.
Steuerung des Paarungsverhaltens bei Hamstern mini|hochkant|Goldhamster (Mesocricetus auratus) mini|hochkant|Strukturformel von Dimethylsulfid, dem Hamsterpheromon
Beim Goldhamster (Mesocricetus auratus) wurden Pheromone identifiziert, die das Paarungsverhalten steuern. Dimethylsulfid wird vom Weibchen während des Östrus abgesondert und lockt ein Männchen an. Treffen die beiden Hamster zusammen, beriecht das Männchen stereotyp erst die Wangendrüse des Weibchens, dann die Flanken und schließlich den Genitalbereich, während das Weibchen durch starre Haltung (Lordosis) Paarungsbereitschaft signalisiert. Lordosis kann bei Sauen durch androgene Steroide ausgelöst werden.
Weiterhin enthält das Vaginalsekret bei Hamstern das Protein Aphrodisin, in dem eine bisher unbekannte, niedermolekulare, hydrophobe Substanz eingelagert ist. Wenn Aphrodisin vom vomeronasalen Organ des Männchens aufgespürt wird, wird die Kopulation eingeleitet.Abteilung Molekulare Physiologie, Universität Heidelberg: (Authentifizierung erforderlich).
Steuerung des Reproduktionszyklus von Mäusen Die Anwesenheit anderer Mäuse hat Auswirkungen auf den Reproduktionszyklus der Mäuseweibchen. Substanzen aus dem Urin männlicher oder weiblicher Mäuse regulieren unter anderem die Bildung gonadotroper Hormone.
Pheromone weiblicher Familienmitglieder verzögern die Pubertät der jungen Weibchen. Pheromone weiblicher Familienmitglieder verlangsamen den Zyklus. Pheromone fremder Männchen induzieren Pubertät (Vandenburg-Effekt). Pheromone nicht-verwandter Männchen beschleunigen den Zyklus. Pheromone konkurrierender Männchen lösen Fehlgeburten aus.Abteilung Sinnesphysiologie, Universität Heidelberg: (Authentifizierung erforderlich). Pheromone von Männchen haben einen regelnden Effekt auf den Menstruationszyklus der Weibchen, da 20 Prozent mehr Luteinisierendes Hormon gebildet wird (Whitten-Effekt). Pheromone von Weibchen synchronisieren den weiblichen Menstruationszyklus (Lee-Boot-Effekt).
Reviermarkierung und die Duftstoffe von Moschushirsch und der Zibetkatze mini|hochkant|Afrikanischen Zibetkatze mini|hochkant|Sibirisches Moschustier (Moschus moschiferus)Bernd Schäfer: Naturstoffe in der chemischen Industrie. 1. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2007, ISBN 978-3-8274-1614-8, S. 118–119.
Muscon wird vom Moschushirsch () in einer Drüse am Bauch vor den Geschlechtsorganen zusammen mit wenigstens 9 weiteren Substanzen des Moschus gebildet. Es dient der Reviermarkierung. Wegen seines charakteristischen Geruchs findet es (heute synthetisch hergestellt) in der Kosmetik-Industrie Verwendung. Von den Hirschen wurde es zur Markierung ihrer Reviere eingesetzt.
Zibeton aus dem Zibet der Zibetkatze (), das in natürlichem Zustand sehr unangenehm riecht, wird in Verdünnung ebenfalls in der Kosmetika-Herstellung verwendet. Zusammen mit Zibeton enthält Zibet Indol und Skatol. Auch Zibet dient bei der Zibetkatze der Reviermarkierung.
Das MUP (major urinary protein) Darcin als männliches Pheromon bei Wildmäusen Bei Wildmäusen werden die Weibchen durch ein Protein im Urin der Männchen angelockt: Darcin. Dieses bindet an (S)-2-sec-Butyl-4,5-dihydrothiazol (SBT), ein flüchtiges Molekül mit ebenfalls Pheromon-Eigenschaften. Weil Darcin wie Aphrodisin ein Lipocalin ist, kann es einen niedermolekulare Liganden wie SBT binden. Zusammen mit SBT kann Darcin als Duftstoff wirken. Ohne SBT ist Darcin immer noch ein Pheromon, aber nicht mehr flüchtig.
Darcin signalisiert weiblichen Mäusen die Anwesenheit eines dominanten (und damit attraktiven) Männchens. Gleichzeitig induziert Darcin einen Lernvorgang in den weiblichen Tieren, die dabei die individuellen Geruchsnuancen des Urins genau dieses Männchens erlernen. Rezeptoren für Darcin finden sich im vomeronasalen Organ.
Farnesol und Nutrias Im Jahr 2007 konnten Attygalle und andere den Stoff (E,E)-Farnesol aus den analen Duftdrüsen von Nutrias analysieren und durch die Verwendung in Ködern nachweisen, dass Farnesol anziehend auf die Tiere wirkt. Die Arbeit entstand aus dem Problem, die Verbreitung von Nutrias in freier Wildbahn zu kontrollieren und resultierte in einer effektiven Lösung.
Weitere Beispiele Als Beispiele für ein Alarmpheromon bei Ratten gilt 2-Heptanon. Bei Hunden sind Pheromone im Urin vorhanden, die der Markierung des Territoriums dienen.
Pheromone beim Menschen Mögliche Teilnahme des olfaktorischen Rezeptors hOR 17-4 an der Zielfindung der Spermien Untersuchungen haben ergeben, dass der Rezeptor hOR 17-4, der am Mittelteil der Spermien exprimiert wird, auf Bourgeonal, einen Duftstoff des Maiglöckchens, anspricht und dem Spermium ermöglicht, sich in einem Konzentrationsgradienten dieses Stoffes zu orientieren.M. Spehr, G. Gisselmann, A. Poplawski u. a.: Identification of a testicular odorant receptor mediating human sperm chemotaxis. In: Science. Band 299, Nr. 5615, 2003, S. 2054–2058, PMID 12663925, doi:10.1126/science.1080376. Der Rezeptor wird außerdem in der Nase exprimiert.L. B. Vosshall: Olfaction: attracting both sperm and the nose. In: Current Biology. Band 14, Nr. 21, November 2004, S. R918–R920, PMID 15530382, doi:10.1016/j.cub.2004.10.013 Welcher Stoff der natürliche Ligand des Rezeptors ist, ist noch unbekannt.Vivienne Baillie Gerritsen: Love at first smell. In: Protein Spotlight. Nr. 115, März 2010 (Volltext als PDF).
Mögliche Synchronisation des Menstruationszyklus bei Frauen Zu Pheromonen beim Menschen gibt es nur wenige gut kontrollierte Untersuchungen. Als am besten untersucht galt lange die Synchronisierung des weiblichen Menstruationszyklus, die durch unbewusst wahrgenommene geruchliche Signalstoffe verursacht werden soll, der Lee-Boot Effekt.Martha McClintock: Menstrual synchrony and suppression. In: Nature. Nr. 229, 1971, S. 244–245. PMID 4994256.Martha McClintock, K. Stern: Regulation of ovulation by human pheromones. In: Nature. Nr. 392, 1998, S. 177–179. PMID 9515961. Bei Frauen, die über längere Zeit miteinander leben, schien sich eine zeitliche Übereinstimmung des Menstruationszyklus einzustellen. Zwei Typen von (immer noch nicht bekannten) Pheromonen sollten daran beteiligt sein: eines, das vor dem Eisprung produziert wird und den Menstruationszyklus verkürzt, und ein anderes, genau beim Eisprung produziertes, das ihn verlängert. Neuere Studien konnten eine Synchronisierung des Menstruationszyklus nicht bestätigen.Do women’s periods synchronise when they spend time together? A study carried out by a fertility app and Oxford University says not, but still the myth endures.
Unterschiedliche Rezeption von Körpergerüchen in hypothalamischen Region in Abhängigkeit von der sexuellen Prägung Schwedische Forscher haben an der Aktivität des Hypothalamus gezeigt, dass das Gehirn homosexueller und heterosexueller Männer unterschiedlich auf zwei Körperdüfte reagiert, die mit sexueller Erregung verbunden sein können, und dass homosexuelle Männer darauf ansprechen wie heterosexuelle Frauen. Pheromone könnten daher bei den biologischen Grundlagen der sexuellen Orientierung eine Rolle spielen.I. Savic: Brain response to putative pheromones in lesbian women. In: PNAS. Band 103, Nr. 21, 2006, S. 8269–8274, PMID 16705035, doi:10.1073/pnas.0600331103.
Mögliche Rolle des Histokompatibilitätskomplexes bei der Partnerwahl Der Mensch benutzt geruchliche Signalstoffe, die mit dem Immunsystem zusammenarbeiten, um sich Partner zu suchen, die ihm nicht nah verwandt sind (negative assortative Paarung). Menschenfrauen bevorzugen, ebenso wie Fisch- und Mäuseweibchen, Partner mit einem Haupthistokompatibilitätskomplex (MHC), der sich von ihrem eigenen möglichst stark unterscheidet, wodurch ihre Kinder generell ein variantenreicheres und damit stärkeres Immunsystem bekommen.T. Boehm, F. Zufall: MHC peptides and the sensory evaluation of genotype. In: Trends in Neurosciences. Band 29, Nr. 2, 2006, S. 100–107, PMID 16337283 (Volltext als PDF).P. S. Santos, J .A. Schinemann, J. Gabardo, G. Bicalho: New evidence that the MHC influences odor perception in humans: a study with 58 Southern Brazilian students. In: Hormones and Behavior. Band 47, Nr. 4, 2005, S. 384–388.
Nach Eintritt einer Schwangerschaft oder bei Einnahme hormoneller Verhütungsmittel kehrt sich der Effekt um: Frauen bevorzugen dann Männer mit ähnlichem (nah verwandten) MHC. Die Einnahme der Pille wirkt auf das Hormonsystem der Frau wie eine Schwangerschaft und in diesem Zustand suchen Frauen offenbar nach familienähnlichen Partnern, die sie beim Großziehen der Nachkommen unterstützen.M. F. Bhutta: Sex and the nose: human pheromonal responses. In: Journal of the Royal Society of Medicine. Band 100, Nr. 6, 2007, S. 268–274, .
Bisher sind keine Pheromon-Peptide bekannt.Warren S. T. Hays: Human pheromones: have they been demonstrated? In: Behavioral Ecology and Sociobiology. Band 54, Nummer 2, Juli 2003, S. 89–97, doi:10.1007/s00265-003-0613-4.
Flüchtige Steroide und kurzkettige Fettsäuren als mögliche Pheromone