Stammesgeschichte des Menschen

mini|Kladogramm der Familie der Menschenaffen (Hominidae) und ihrer Unterfamilien Ponginae und Homininae sowie der heute noch lebenden Gattungen Pongo (Orang-Utans), Gorilla, Pan (Schimpansen) und Homo

Als Stammesgeschichte des Menschen wird das durch Evolution bedingte Hervorgehen des modernen Menschen (Homo sapiens) und seiner nächsten Verwandten aus gemeinsamen Vorfahren bezeichnet. Die Stammesgeschichte des Menschen begann nach heutiger Auffassung mit der Aufspaltung der letzten gemeinsamen Vorfahrenpopulation der Schimpansen und des Menschen. Diejenige der beiden Teilpopulationen, aus der die Menschen hervorgingen, sowie alle ihre ausgestorbenen und noch lebenden Nachfahren werden als Hominini bezeichnet.

Die Erforschung der Stammesgeschichte (Evolutionäre Anthropologie) „zieht im Rahmen der von T. H. Huxley bereits 1863 begründeten Lehre von den Primaten, der Primatenkunde oder Primatologie, alle fossilen und heutigen Lebensformen der Affen in die Betrachtung ein“.

Eine stetig wachsende Anzahl gut erhaltener Fossilien aus unterschiedlichen Regionen Afrikas, Asiens und Europas hat zwar die Erkenntnisse über die Vorfahren des Menschen erweitert, aber zu keiner Einigkeit über ihre Lebensdauer und Verbreitungsgebiete geführt. Dies ist auch dadurch bedingt, dass die systematische Zuordnung zahlreicher Einzelfunde und die Verwandtschaftsverhältnisse vieler vorzeitlicher Arten umstritten sind, weil sich die Forschung derzeit noch „an den Grenzen oder sogar jenseits des analytischen Leistungsvermögens des Datenmaterials und der verfügbaren Methoden“ bewegt.

Häufig werden die Arten der Hominini wie folgt bezeichnet: die Australopithecinen als Vormenschen; Homo habilis und Homo rudolfensis als Urmenschen; alle späteren Arten der Gattung Homo (außer Homo sapiens) als Frühmenschen; Homo sapiens als Jetztmensch oder anatomisch moderner Mensch. Den Hominini vorangestellt wird gelegentlich das 1958 von Gerhard HebererGerhard Heberer: Das Tier-Mensch-Übergangsfeld. In: Studium generale: Zeitschrift für interdisziplinäre Studien. Band 11, 1958, S. 341–352. benannte Tier-Mensch-Übergangsfeld.Jens Lorenz Franzen, Michael Gudo, Tareq Syed: Das „Tier-Mensch-Übergangsfeld“: Evolutive Wandlung und konstruktionsmorphologische Rekonstruktion. In: Querschnitte. Band 4, 2010, S. 3–18, Volltext.

Molekularbiologische und paläoanthropologische Befunde zum Entstehen der Menschenartigen Anhand einzelner Fossilienfunde kann für die frühen Menschenartigen die Existenz voneinander unterscheidbarer Arten belegt werden. Der genaue Zeitpunkt, ab dem sich der Körperbau der Individuen einer bestimmten Art durch Evolution so stark verändert hat, dass ihre Populationen einer zeitlich jüngeren Art zugeordnet werden können, lässt sich hingegen anhand einzelner Fossilien allenfalls grob abschätzen. Dies liegt daran, dass ein gleitender Übergang von den ursprünglichen Merkmalen zu den neu erworbenen Merkmalen zu erwarten ist. Eine scharfe Grenzziehung erweist sich hier als schwierig und wegen der Lückenhaftigkeit der fossilen Belege häufig als völlig unmöglich.

Als ein wichtiges Hilfsmittel, um die Zeitpunkte der Aufspaltung von Arten näherungsweise zu bestimmen, erwies sich die sogenannte molekulare Uhr, und zwar mit Hilfe von DNA-Analysen bei Individuen heute lebender Arten. „Man geht heute davon aus, dass jeder Mensch etwa 50 Basenveränderungen (Mutationen) in sich trägt, die in der Keimbahn der Eltern neu entstanden sind und damit nicht Teil des elterlichen Genoms waren. Daraus ergibt sich eine Mutationsrate von etwa 50 Veränderungen pro Generation pro Genom. Wenn man annimmt, dass pro Generation etwa 25 Jahre vergehen, lässt sich anhand der genetischen Unterschiede zwischen zwei Populationen berechnen, wann sich diese voneinander getrennt haben müssen.“Johannes Krause: Der Europäer ist auch genetisch ein Potpourri. In: Frankfurter Allgemeine Zeitung für Deutschland. Nr. 286, 7. Dezember 2016, S. N2. Genau genommen muss man Annahmen für drei Größen treffen: die durchschnittliche Mutationsrate pro Jahr in den Geschlechtszellen der Eltern, den durchschnittlichen zeitlichen Generationenabstand und die genetische Diversität der Ursprungspopulation.David R. Pilbeam, Daniel E. Lieberman: Reconstructing the Last Common Ancestor of Chimpanzees and Humans. In: Martin N. Muller, Richard W. Wrangham, David R. Pilbeam (Hrsg.): Chimpanzees and human evolution, The Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts 2017, S. 22–141, S. 53: “Any estimate of speciation times requires assumptions about three parameters: per generation mutation rate, generation interval (thus determining mutation rate per year), and ancestral population genetic diversity.” Deshalb variieren die entsprechenden Abschätzungen – nicht nur für die Frühphase der Primaten-Entwicklung. Hilfreich für die Abschätzung der Mutationsrate ist die DNA-Bestimmung möglichst alter Hominiden-Fossilien. So ergeben die DNA-Untersuchungen eines 45.000 Jahre alten Homo-sapiens-Fossils aus Sibirien und eines 400.000 Jahre alten frühen Neandertaler-Fossils aus Spanien übereinstimmend eine Mutationsrate von rund 0,5 × 10−9 pro Nukleinbase pro JahrDavid R. Pilbeam, Daniel E. Lieberman: Reconstructing the Last Common Ancestor of Chimpanzees and Humans. In: Martin N. Muller, Richard W. Wrangham, David R. Pilbeam (Hrsg.): Chimpanzees and human evolution, The Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts 2017, S. 22–141, S. 52., was ca. 60 Mutationen pro Genom bei einem Generationenabstand von 25 Jahren entspricht.

Eine Zeitskala für die Evolution der Primaten aufgrund molekularbiologischer Modelle wurde erstmals 1967 publiziert; diese wurde in einer Neuberechnung im Jahre 2012 insbesondere für die Entwicklung von Homo sapiens deutlich zum Älteren verschoben.Aylwyn Scally, Richard Durbin: Revising the human mutation rate: implications for understanding human evolution. In: Nature Reviews Genetics. Band 13, 2012, S. 745–753, doi:10.1038/nrg3295.Ewen Callaway: Studies slow the human DNA clock. In: Nature. Band 489, Nr. 7416, 2012, S. 343–344 doi:10.1038/489343a.Kevin E. Langergraber et al.: Generation times in wild chimpanzees and gorillas suggest earlier divergence times in great ape and human evolution. In: PNAS. Band 109, Nr. 39, 2012, S. 15716–15721, doi:10.1073/pnas.1211740109.

mini|Schädel von Mensch, Schimpanse, Orang-Utan und Makake mit Angabe der mittleren Hirnmasse Die anhand der molekularen Uhr errechneten Zeitpunkte und die durch Fossilienfunde erschlossenen Zeitpunkte für die Aufspaltung von Entwicklungslinien weichen zudem häufig um mehrere Millionen Jahre voneinander ab. So wurde 1985 aufgrund von DNA-Analysen eine Studie veröffentlicht, der zufolge in der Kreidezeit vor rund 90 Millionen Jahren aus den Euarchontoglires jene Stammlinien hervorgingen, die einerseits unter anderem zu den heutigen Mäusen, andererseits zu den Primaten führten. 2009 wurde diese Datierung bestätigt und für die Aufspaltung eine Zeitspanne von 80 bis 116 Millionen Jahre angegeben. Aufgrund von Fossilienfunden gilt hingegen ein Zeitpunkt vor rund 56 Millionen Jahren – im Paläozän – als am ehesten wahrscheinlich. Als mögliche Erklärung für diese erhebliche Diskrepanz wurde 2012 darauf verwiesen, dass die damals lebenden kleinwüchsigen Primaten (die den heutigen Lemuren ähnelten)Ian Tattersall: The Strange Case of the Rickety Cossack – and Other Cautionary Tales from Human Evolution. Palgrave Macmillan, New York 2015, S. 8, ISBN 978-1-137-27889-0. eine kürzere Generationenfolge und deshalb eine höhere Mutationsrate aufwiesen als großwüchsige Primaten, da die Mehrzahl der Mutationen in Geschlechtszellen sich während der Replikation ereignet; der Größenzuwachs bei den Primatenarten seit dem Paläozän sei daher vermutlich einhergegangen mit einer Verringerung der bei den frühesten Primaten noch „außergewöhnlich rasanten“ Mutationsrate.Michael E. Steiper, Erik R. Seiffert: Evidence for a convergent slowdown in primate molecular rates and its implications for the timing of early primate evolution. In: PNAS. Band 109, Nr. 16, 2012, S. 6006–6011, doi:10.1073/pnas.1119506109.

R. L. Stauffer u. a. berechneten für den Zeitpunkt der Aufspaltung der Altweltaffen in die Menschenartigen und die Meerkatzenverwandten (hierzu gehören Meerkatzen, Paviane und Makaken) per DNA-Analyse rund 23 Millionen Jahre vor heute, am Beginn des Miozäns. Die Menschenartigen trennten sich dieser Datierung zufolge vor rund 15 Millionen Jahren in die Menschenaffen und die Gibbons auf. Für den Zeitpunkt der Aufspaltung der Menschenaffen in die asiatischen Arten (die Vorfahren der Orang-Utans) und in die afrikanischen Arten wurden 11 Millionen Jahre errechnet, für die Abtrennung der Gorillas von den Schimpansen rund 6,5 Millionen Jahre und für die Abtrennung der Schimpansen von den Hominini schließlich 5,2 ± 1,1 Millionen Jahre.

Seitdem ergaben sich jedoch Neuberechnungen. Zum einen wurden erst seit etwa 2010 genomweite Sequenzierungen üblich, zum anderen wurden sowohl die anzunehmenden Mutationsraten für die jeweiligen Hominiden präzisiert als auch die durchschnittlichen Generationenabstände für beide Geschlechter. Beispielhaft können folgende Neuberechnungen angeführt werden:

Die „in früheren Studien“ zugrunde gelegten Mutationsraten ergaben nach Entschlüsselung der Gorilla-Genomsequenz für die Trennung der Gorillas von den Schimpansen zunächst 5,95 Millionen Jahre; unter Verweis auf Fossilfunde wurde diese Datierung aber relativiert und – unter Zugrundelegung von Mutationsraten in heute lebenden Homo sapiens-Populationen – eine geringere Mutationsrate zugrunde gelegt, die eine anzunehmende Trennung dieser Entwicklungslinien vor 10 bis 6 Mio. Jahren ergab.Aylwyn Scally et al.: Insights into hominid evolution from the gorilla genome sequence. In: Nature. Band 483, 2012, S. 169–175, (hier, S. 170), doi:10.1038/nature10842. C. Owen Lovejoy datierte die Trennung der Schimpansen von den Hominini 2009 in die Zeitspanne vor etwa 6 bis 5 Millionen Jahren.C. Owen Lovejoy et al.: The Great Divides: Ardipithecus ramidus Reveals the Postcrania of Our Last Common Ancestors with African Apes. In: Science. Band 326, 2009, S. 73, doi:10.1126/science.1175833. Die Abzweigung der Orang-Utans datierte er in die Zeit vor rund 16 Millionen Jahren, die Abzweigung der Gorillas in die Zeit vor knapp 8 Millionen Jahren. Zu ähnlichen Ergebnissen für die Trennung der Hominini von den Schimpansen – 4,98 bis 7,02 Millionen Jahre – kamen auch: Sudhir Kumar u. a.: Placing confidence limits on the molecular age of the human–chimpanzee divergence. In: PNAS. Band 102, Nr. 52, 2005, S. 18842–18847, doi:10.1073/pnas.0509585102 (Volltext); Bernard Wood und Terry Harrison nannten 2010 die Zeitspanne zwischen 6 und 4 Millionen Jahren als die „wahrscheinlichste“: The evolutionary context of the first hominins. In: Nature. Band 470, 2011, S. 347–352, doi:10.1038/nature09709; vergl. dazu: Als sich die Stammbäume von Schimpansen und Menschen teilten. Auf: wissenschaft.de vom 20. Dezember 2005. Auf der Basis von Fossilienfunden datierte Terry Harrison Anfang 2010 jedoch die Trennung der Schimpansen von den Hominini bereits in die Zeit vor 7,5 Millionen Jahren,Zum gleichen Befund kam im selben Jahr eine weitere Studie, die sowohl paläontologische als auch molekularbiologische Daten einbezog; siehe Richard D. Wilkinson u. a.: Dating Primate Divergences through an Integrated Analysis of Palaeontological and Molecular Data. In: Systematic Biology. Band 60, Nr. 1, 2011, S. 16–31, doi:10.1093/sysbio/syq054 (). Das Entstehen der Primaten wurde in dieser Studie in die Zeit vor 84,5 (69,5–103,5) Millionen Jahren datiert, die Trennung der Vorfahren der Gibbons und der Großen Menschenaffen in die Zeit vor 19,2 (15,1–24,1) Millionen Jahren. Nach einer Revision der Annahmen über den zeitlichen Generationenabstand wurde 2012 sogar eine Trennung vor mindestens 8 bis 7 Millionen Jahren errechnet.