Nepenthes is een geslacht van tropische vleesetende bekerplanten in de monotypische familie Nepenthaceae. De meeste soorten groeien als klimplant of lage struik. Met hun nectar lokken ze insecten en andere prooidieren naar hun vangbekers, die op de grond liggen of hoger in de lucht hangen. Als de dieren op de bekerrand landen, glijden ze makkelijk uit op het glibberige oppervlak en vallen ze in de beker. Die is gevuld met een stroperige vloeistof vol verteringsenzymen, die aangemaakt wordt door klieren aan de binnenzijde. Veel bekerplanten leven in symbiose met andere organismen, waarvan een groot aantal volledig afhankelijk van de plant is.
De meeste soorten in het geslacht zijn endemisch in hun regio. Het verspreidingsgebied ligt grotendeels in Zuidoost-Azië, met de grootste biodiversiteit op Borneo, Sumatra en de Filipijnen. Een klein aantal soorten komt tot ver daar buiten voor, waaronder op Sri Lanka, Madagaskar en de Seychellen. Hun carnivore levenswijze stelt de planten in staat om op oligotrofe grond te groeien. De meeste soorten groeien in tropische hellingbossen met grote temperatuurverschillen. Enkele planten groeien daarentegen in natte laaglanden, waar het zowel overdag als 's nachts warm is.
Sinds de eerste beschrijvingen in de 17e eeuw is de taxonomie van het geslacht regelmatig gereviseerd. Er zijn meer dan 160 soorten beschreven en een groot aantal variëteiten en hybriden. Veel soorten en cultivars zijn met succes gekweekt. Dankzij de toenemende kennis van de fysiologie van de plant, werden diverse biomimetische toepassingen ontwikkeld.
Naam en etymologie thumb|Beschrijving van de typesoort Nepenthes distillatoria in Linnaeus' Species plantarum (1753) De naam Nepenthes werd in 1737 door Carl Linnaeus gepubliceerd in Hortus Cliffortianus. , Hortus Cliffortianus (1737), p. 431 Linnaeus baseerde de naam op een passage in de Odyssee van Homerus, waarin een Egyptische koningin aan de verdrietige Helena het medicijn Nepenthes pharmakon geeft., Odyssee , Flora Unveiled: The Discovery and Denial of Sex in Plants (2017, Oxford University Press), p. 172 , The Names of Plants (2008, Cambridge University Press), p. 271 Het woord Nepenthes is samengesteld uit het Oudgriekse ne- (νη-) en penthos (πενθές, een vervoeging van πένθος), wat respectievelijk 'geen' en 'verdriet' betekent. Linnaeus motiveerde zijn naamkeuze als volgt:
De Indonesische naam voor Nepenthes is kantong semar en de Javaanse is kanthong semar, oftewel 'de zak van Semar'. Semar is in de Indonesische mythologie de bewaker van het eiland Java. Indonesiërs noemen de plant ook wel 'apenbeker'. Van orang-oetans is bekend dat ze de vloeistof uit de vangbekers drinken. Ook in andere taalvarianten wordt verwezen naar de bekervormige bladeren van Nepenthes. Op de Filipijnen gebruikt men de volksnaam sako ni Hudas: 'Judas' geldbuidel'. In de 19e eeuw werd Nepenthes in het Nederlands ook wel 'kannetjeskruid' genoemd., Eerste beginselen der plantenkunde (1871, C.G. van der Post), p. 156
Soortnamen Veel soorten in het geslacht hebben een wetenschappelijke naam die verwijst naar het (exclusieve) verspreidingsgebied. Zo verwijzen de namen van N. masoalensis, N. khasiana, N. leyte en N. sibuyanensis respectievelijk naar het nationaal park Masoala in Madagaskar, de Khasiheuvels in India en de Filipijnse eilanden Leyte en Sibuyan. Andere soortnamen zijn eerbetonen aan personen. Zo is N. veitchii vernoemd naar de Veitch-dynastie die de kwekerij Veitch and Sons runde en is N. attenboroughii vernoemd naar Sir David Attenborough, een liefhebber van Nepenthes-planten. The Guardian: , I name this rat-eating plant 'Sir David Attenborough' (17 augustus 2009)
Een aanzienlijk aantal soortnamen benoemt een typisch kenmerk van de plant, met name dat van haar vangbekers. De soortaanduiding van N. jamban bijvoorbeeld is Indonesisch voor 'toilet' en slaat op de vorm van de bekers. N. aristolochioides dankt haar naam aan de gelijkenis van de bekers met de bloemen van het geslacht Aristolochia. Soortgelijke beschrijvende namen zijn N. bicalcarata ('twee sporen'), N. gracilis ('slank'), N. gymnamphora ('naakte amfora'), N. lingulata ('kleine tong'), N. sanguinea ('bloedrood') en N. villosa ('harig').
Beschrijving miniatuur|Klimmende Nepenthes albomarginata op het Maleisische eiland Penang De soorten uit het geslacht Nepenthes zijn vaste planten. De meeste groeien als klimplant of kruipplant. Enkele soorten hebben een stengel die stevig genoeg is om de hele plant op te richten. De stengel en de bladeren zijn bedekt met nectarklieren en in de meeste gevallen met haartjes. De draadvormige, meercellige haartjes groeien afzonderlijk of gebundeld. De lengte en hoeveelheid van deze haartjes verschillen sterk per soort.
De maximale leeftijd van een Nepenthes is afhankelijk van de soort en de omgeving. Wanneer de plant te weinig licht krijgt of in een te droge omgeving staat, ontwikkelt zij weinig tot geen vangbekers. Zonder vangbekers kan de plant moeilijk aan voedingsstoffen komen. De meeste soorten kunnen in zo'n geval voortijdig afsterven. N. rajah is na ongeveer honderd jaar volgroeid. FleischressendePflanzen.de: Species: Nepenthes rajah Hook. f., {1859} Ook enkele gekweekte exemplaren hebben in een gecontroleerde omgeving een leeftijd bereikt van meer dan honderd jaar. California Carnivores: , How Long Do Carnivorous Plants Live? (26 mei 2016)
Wortels Vleesetende planten halen veel van hun voedingsstoffen uit gevangen prooidieren. De vangbekers van Nepenthes-planten nemen daarom een belangrijke functie van de wortels over. Meestal wortelt de plant ondiep, al zijn de wortels vaak goed ontwikkeld. Een aantal Nepenthes-soorten kan voldoende voedingsstoffen uit de bodem halen wanneer de plant geen vangbekers draagt of om een andere reden niet aan prooi kan komen.
Stengel De stengel dankt zijn sterkte aan taaie vezels in de cortexale en medullaire lagen., p. 321 Bij de klimmende soorten heeft de stengel een doorsnede van maximaal één centimeter en kan hij een lengte van vijftien meter bereiken., p. 75 Stengels van sommige soorten wortelen op de knopen en kunnen zo tot 40 meter hoog klimmen. Andere Nepenthes-soorten groeien als een epifyt op een afgestorven deel van zichzelf. Het levende deel van de stengel wordt zelden langer dan 1,5 meter, maar de plant kan desondanks op grote hoogte aangetroffen worden. Bij een klein aantal soorten kan de stengel vertakkingen produceren waaraan andersgevormde vangbekers groeien.
Blad thumb|Bladeren en internodiën van een jonge Nepenthes northiana Bij een jonge plant staan de zwaardvormige, gaafgerande bladeren in een rozet. Bij veel soorten groeien de internodiën van de stengel naarmate de plant ouder wordt. Hierdoor komen de bladeren in een verspreide bladstand te staan. Verzonken in kleine kuiltjes op het bladoppervlak groeien haarvormige klieren (hydathodes), die dienen voor de opname of uitstoot van water.
Op latere leeftijd ontwikkelen de meeste Nepenthes-soorten ranken. Elke rank groeit aan het eind van de centrale bladnerf. Een rank is aanvankelijk opgerold, maar ontrolt zich gaandeweg tijdens de groei. Volgroeid is de rank sterk en elastisch. Laaggroeiende ranken zijn meestal recht, terwijl hoge ranken doorgaans in een enkele lus groeien. Bij de klimmende soorten wikkelen de lussen zich rond nabije steunpunten. Vaak bevatten de ranken nectarklieren. Deze kunnen een duidelijke verdikking in de ranken veroorzaken, met name bij die van N. bicalcarata.
De bladmorfologie van Nepenthes bleef lange tijd onbegrepen. Inmiddels is men het erover eens dat het bladvormige gedeelte de bladbasis van een normale plant vertegenwoordigt, en de rank de bladsteel. De vangbeker is het equivalent van de bladschijf, en de twee ribbels of vleugels aan de voorzijde zijn het equivalent van de bladrand. Er is geen consensus over welk deel van de beker de feitelijke bladtop is. Volgens enkele auteurs is dit het operculum, maar over het algemeen wordt aangenomen dat het de spoor achter het deksel is.
Vangbeker
miniatuur|Een vangbeker van Nepenthes chaniana in ontwikkeling Wanneer de omstandigheden gunstig zijn produceren de bladeren vangbekers. Deze beginnen als kleine knoppen aan het uiteinde van de rank of, wanneer die ontbreekt, aan het uiteinde van de nerf.Een klein aantal soorten produceert nooit ranken, ook niet op latere leeftijd. Bij deze planten groeit de vangbeker per definitie aan het bladuiteinde. De knop groeit relatief snel en gaat door het toenemende gewicht hangen. De rank buigt zich zodanig dat de knop rechtop komt te staan. De knop vult zich vervolgens met lucht, zodat hij transformeert in een bekervormig ascidium met een stevig gesloten deksel., p. 320 De beker vult zich met vloeistof uit klieren in de binnenwand. Bij de bontgekleurde soorten verschijnen nu de eerste kleurpatronen.
Na enkele dagen wordt het dekselvormige operculum geopend en krult de bekerrand naar buiten, om zo het peristoom te vormen. De bekerwand is aanvankelijk zwak, maar wordt binnen een paar dagen stevig. Zeven tot tien dagen na het opengaan is de beker volledig ontwikkeld., p. 77 De vangbeker sterft binnen hetzelfde jaar af. De maximale levensduur is niet alleen afhankelijk van de omgeving, maar ook van de plantsoort. Bij N. rafflesiana wordt een vangbeker hoogstens een paar weken oud; bij N. bicalcarata is dit gewoonlijk meerdere maanden., p. 228
Afhankelijk van de soort wordt de vangbeker enkele centimeters tot een halve meter hoog. De inhoud varieert van een paar milliliter tot ruim twee liter bij de grootste exemplaren op Borneo. De meeste bekervallen zijn bol-, peer-, trechter- of cilindervormig. De kleur en vorm van de beker kunnen sterk variëren, ook binnen dezelfde soort. Met name de bekers van de meer wijdverspreide soorten kennen een grote fenotypische plasticiteit, wat wil zeggen dat hun uiterlijk is aangepast aan de omgevingsfactoren. Deze verscheidenheid kan de determinatie bemoeilijken, temeer daar het geslacht Nepenthes een groot aantal hybriden en variëteiten telt.
Operculum Het operculum is een dekselvormige schijf boven de bekeringang. Aan de basis bevindt zich een spoor en sommige soorten hebben een tweede uitsteeksel aan de voorzijde. Het operculum functioneert bij de meeste soorten als een paraplu, zodat neerslag de beker niet doet overstromen en er geen kostbare bekervloeistof verloren gaat. Aan de onderzijde van het operculum bevindt zich de grootste concentratie nectarklieren van de plant. Hiermee lokt ze potentiële prooidieren richting de bekeringang. Ook reflecteert het operculum ultraviolet en zichtbaar licht in specifieke patronen die door insecten herkend worden als ze op de nectargeur afkomen en dan ter oriëntatie gebruikt worden.
Peristoom De omgekrulde rand van de bekeringang, het peristoom genaamd, speelt een belangrijke rol bij het vangen van prooidieren. In een vochtige atmosfeer zorgt de oppervlaktestructuur ervoor dat het permanent is bedekt met een dunne laag water. Insecten en andere dieren vinden hier geen houvast en glijden zo in de bekerval. Het uiterlijk van het peristoom verschilt per soort. Bij veel soorten is het opvallend gekleurd en bedekt met dikke ribbels die tot in de beker lopen. Daar vormen zij spitse tanden, met daartussen afzonderlijke nectarklieren. Het peristoom is opvallend breed bij soorten als N. ovata, terwijl het bij andere soorten zo smal is dat het moeilijk te onderscheiden is. Bij N. aristolochioides is het peristoom geheel verborgen in de binnenzijde van de vangbeker. Alleen bij de vangbekers van N. inermis ontbreekt het peristoom geheel.
Binnenzijde