thumb|Moleculaire evolutie van bamboesoorten. De kruidachtige bamboesoorten (Olyreae), hebben een hoge mutatiesnelheid en evolueren sneller dan andere bamboesoorten.
De moleculaire klok is een evolutiebiologische methode waarmee wordt geschat wanneer twee soorten (of andere taxa) van een gemeenschappelijke voorouder zijn afgesplitst. Het principe van deze techniek werd in 1963 voorgesteld door Emile Zuckerkandl en Linus Pauling.
Het onderliggende idee is dat mutaties in de loop van de evolutie in moleculaire sequenties accumuleren. Naarmate twee evolutionaire afstammingslijnen langer geleden uit elkaar zijn gegaan, zijn er doorgaans meer verschillen ontstaan tussen hun DNA, RNA of eiwitten. Door het aantal verschillen te vergelijken, kan de tijd sinds hun divergentie worden ingeschat.
Belangrijk is dat moleculaire veranderingen niet bij alle organismen, genen en tijdsperioden even snel optreden. De snelheid van de moleculaire evolutie moet daarom worden gekalibreerd, bijvoorbeeld aan de hand van betrouwbaar gedateerde fossielen of geologische gebeurtenissen.
Principe De moleculaire klok is gebaseerd op de vergelijking van homologe DNA-, RNA- of eiwitsequenties van verschillende organismen. Eerst worden de sequenties tegen elkaar uitgelijnd (alignment), zodat overeenkomstige nucleotiden of aminozuren met elkaar kunnen worden vergeleken. Vervolgens wordt gekwantificeerd hoeveel mutaties sinds de laatste gemeenschappelijke voorouder zijn geaccumuleerd. Dit aantal genetische verschillen vormt een maat voor de evolutionaire afstand tussen de betreffende taxa.
Kalibratie Het aantal mutaties alleen is onvoldoende om de ouderdom van een afsplitsing te bepalen. Daarvoor moet bekend zijn met welke snelheid mutaties zich gemiddeld hebben opgehoopt. Deze evolutiesnelheid wordt vastgesteld door de moleculaire klok te 'kalibreren' met onafhankelijke gegevens waarvan de ouderdom bekend is. Fossielen vormen hiervoor de belangrijkste bron. Wanneer een fossiel met zekerheid aan een bepaalde evolutionaire afstammingslijn kan worden toegewezen en betrouwbaar is gedateerd, levert dit een minimale leeftijd voor de afsplitsing van die groep.
De genetische gegevens en de kalibratiepunten worden vervolgens gecombineerd in een fylogenetische analyse. Moderne methoden maken veelal gebruik van maximum likelihood- of Bayesiaanse analyses.
Modellen: strict en relaxed De eerste moleculaire-klokmodellen gingen ervan uit dat mutaties zich in alle evolutionaire lijnen met een constante snelheid ophopen (strict molecular clock). Inmiddels is bekend dat de evolutiesnelheid sterk kan verschillen tussen genen, organismen en afstammingslijnen. Daarom wordt tegenwoordig meestal gebruikgemaakt van een relaxed molecular clock, waarbij de evolutiesnelheid tussen takken van de stamboom mag variëren volgens een statistisch model. Hierdoor sluiten de berekende divergentietijden doorgaans beter aan bij de fossiele data.
Zie ook Fylogenie
Referenties
Categorie:Moleculaire evolutie