De harlekijnkikkerFoto Las Tablas. Freek Vonk (2015). Gearchiveerd op 11 maart 2016. of bonte klompvoetkikkerEncyclopedie der dieren. Elsevier (1993). (Atelopus varius) is een klompvoetkikker uit de familie padden (Bufonidae).
De soort werd voor het eerst wetenschappelijk beschreven door Hinrich Lichtenstein en Eduard Carl von Martens in 1856. De soort komt voor in de Midden-Amerikaanse landen Costa Rica en Panama en wordt met uitsterven bedreigd. De harlekijnkikker is momenteel door de IUCN als kritiek geclassificeerd.
Kenmerken Uiterlijk Hoewel de harlekijnkikker en de andere klompvoetkikkers een kikkerachtig uiterlijk hebben, worden ze vanwege de aanwezigheid van het orgaan van Bidder – een rudimentaire klier die een rol speelt in de voortplanting – bij de padden ingedeeld. Er is een sterke interindividuele variatie in het kleurenpatroon tussen populaties en individuen van de harlekijnkikker, waarbij er sprake is van een combinatie van zwart, geel (variërend van geelgroen tot oranjegeel) en eventueel helderrood in een vlekkenpatroon of grotere aaneengesloten kleurvlakken. Mannetjes zijn 25 tot 49,5 mm groot, vrouwelijke exemplaren zijn met een lengte van 33 tot 60 mm iets groter. De alternatieve naam "klompvoetkikker" dankt de harlekijnkikker evenals zijn verwanten aan de bouw van de lange dunne poten, waarbij de middelste vingers en tenen van iedere poot zijn gereduceerd en soms ook de binnenste twee tenen. De harlekijnkikker heeft kleine speekselklieren.The harlequin frogs, genus Atelopus, of Costa Rica en western Panama. JM Savage. Herpetologica (1972).Amphibians and reptiles of Costa Rica. F Muñoz Chacón & RD Johnston. Zona Tropical Publication. Cornell University Press (2013).
Binnen de resterende populaties in Costa Rica worden vier morphotypes onderscheiden.Current status and natural history of the critically endangered Variable Harlequin Toad (Atelopus varius) in Costa Rica. CL Barrio-Amorós, G Chaves & R Puschendorf. Reptiles & Amphibians (2021). Type A is een tweekleurige variant met een gele grondkleur en zwarte gebieden op de rug en poten. Type B is een driekleurige variant met een donkerbruine tot zwarte grondkleur en oranjerode stippen of brede strepen, een geel onderste derde van de flanken en zwarte poten met gele of oranje banden. Type C is eveneens een driekleurige variant met een zwarte grondkleur en daarbij kleine gele stippen en grotere oranjerode vlekken op de romp en poten. Type D heeft een zeer variabel kleurenpatroon met een zwarte grondkleur en gele en oranjerode gebieden.
De huid van wilde exemplaren bevat twee soorten gifstoffen, de steroïdachtige bufadienoliden en de wateroplosbare tetrodotoxines. Beide gifstoffen zijn krachtige neurotoxines. De opvallend gekleurde huid werkt hierbij waarschuwend voor de giftigheid. In gevangenschap blijken de bufadienoliden aanwezig te blijven, maar activiteit van tetrodotoxines wordt onmeetbaar. Dit wijst er op dat de dieren de eerste toxines zelf aanmaken, maar dat bij de productie van de tweede soort omgevingsfactoren een rol spelen, zoals mogelijke symbiotische micro-organismen.Absence of tetrodotoxins in a captive-raised riparian frog, Atelopus varius. JW Daly. Toxicon (1997).
Leefwijze De harlekijnkikker is een dagactief dier dat voornamelijk op de bosbodem leeft en vaak lange tijd in hetzelfde gebied blijft. Dit dier kan slecht zwemmen en leeft alleen tijdens het paarseizoen in het water. De harlekijnkikker voedt zich met kleine geleedpotigen. Er zijn weinig bekende predatoren. De parasitaire vleesetende vlieg Notochaeta bufonivora legt eieren in de huid van de harlekijnkikker, waarna de larven zich voeden met het slachtoffer. Een exemplaar dat is besmet met myiasis sterft binnen enkele dagen. Daarnaast is predatie door de nevelbosmelkslang, grote landkrabben en grotere vissoorten, waaronder geïntroduceerde forellen, beschreven.Variable Harlequin Frog. Website El Valle Amphibian Conservation Center.
Verspreiding en habitat Het verspreidingsgebied van de harlekijnkikker is in de laatste dertig jaar sterk afgenomen. De soort komt van oorsprong voor in bosgebieden met kleine snelstromende stroompjes in Costa Rica en Panama.
De harlekijnkikker was voorheen een vrij algemene soort in Costa Rica met meer dan honderd bekende populaties. Het merendeel van deze populaties leefden in de centrale bergketens aan zowel de Pacifische als de Caribische zijde tussen de 500 en 2000 meter hoog, evenals in een deel van het Pacifische laagland. De soort is niet bekend uit de Pacifische schiereilanden Nicoya en Osa of de Caribische kuststreken. Begin jaren tachtig was de soort in de regio van Monteverde op elk moment van het jaar goed te vinden in het gebied, zoals wordt vermeld in een studie bij Río Lagarto, gelegen op 1140 meter hoogte aan de Pacifische zijde van de Cordillera de Tilarán nabij Santa Elena.Homing and site fidelity in a neotropical frog, Atelopus varius (Bufonidae). ML Crump. Copeia (1986). In het hoogland kwam de harlekijnkikker deels samen voor met de verwante Atelopus senex in de Cordillera Central en Atelopus chiriquiensis in de Cordillera de Talamanca.
In Panama was dit amfibie te vinden in de Cordillera de Talamanca en de Cordillera de Chiriquí in het westen van het land en in de Cordillera Central. Op basis van mitochondriaal DNA zijn in de westcentrale delen van Panama op basis van onderzoek op twaalf locaties tussen 2001 tot 2004 drie varianten onderscheiden met een verschillend verspreidingsgebied: de grote "gouden harlekijnkikker" (mannetjes 39-49,5 mm, vrouwtjes 43–60 mm), de middelgrote "variabele harlekijnkikker" (mannetjes 29,5–42 mm, vrouwtjes 45-53,5 mm) en de kleine "laaglandharlekijnkikker" (mannetjes 27–32 mm, vrouwtje 47,5 mm). De "variabele harlekijnkikker" heeft het grootste verspreidingsgebied, dat van Reserva Forestal La Fortuna in de Chiriquí via Parque Nacional Santa Fé in Veraguas tot het oosten van Parque Nacional General Omar Torrijos in Coclé loopt in gebieden tussen de 400 en 1035 meter hoogte. Waarschijnlijk is dit ook de variant die voorkomt in Costa Rica en de westelijkere delen van Panama die buiten het studiegebied vielen. De "gouden harlekijnkikker" komt voor in bosgebieden tussen de 300 en 1000 meter hoogte van El Copé in Parque Nacional General Omar Torrijos tot het noordoosten van Valle de Antón. In Coclé komt de harlekijnkikker aan beide zijden van de continentale scheiding voor. In de overige delen van Valle de Antón wordt de harlekijnkikker vervangen door de Panamese goudkikker (Atelopus zeteki), die voorheen beschouwd werd als een ondersoort van de harlekijnkikker maar tegenwoordig als een aparte soort wordt gezien. De laaglandharlekijnkikker leeft in de Caribische laaglandregenwouden van zeeniveau tot 150 meter hoogte in de oostcentrale provincie Colón.Implicaciones en la conservación de las ranas doradas de Panamá, asociadas con su revisión taxonómica. KC Zippel et al. Herpetotropicos (2006).Tests of phenotypic and genetic concordance and their application to the conservation of Panamanian golden frogs (Anura, Bufonidae). CL Richards & LL Knowles. Molecular Ecology (2007).
Binnen het verspreidingsgebied van de harlekijnkikker vormen steile berghellingen een barrière tussen de subpopulaties. Beperkte hellingen, bijvoorbeeld bij riviertjes of bergruggen zijn daarentegen vooral in hooglandgebieden belangrijke corridors voor genetische uitwisseling tussen subpopulaties.Effects of slope and riparian habitat connectivity on gene flow in the endangered Panamanian frog Atelopus varius. CL Richards. Diversity and distributions (2009).
Achteruitgang Monteverde Begin jaren negentig lieten studies in Monteverde als eerste de achteruitgang van de harlekijnkikker zien. Bij een transectiestudie van 1982 tot 1983 werden gemiddeld 751 volwassen exemplaren gevonden in een gebied van 200 meter. In 1988 en 1989 vond plots een sterke achteruitgang plaats in de populatie en bij intensief onderzoek tussen 1990 en 1992 werden geen harlekijnkikkers meer gevonden in Monteverde. Sindsdien is de soort ook nooit meer gezien in het gebied. In dezelfde periode verdween ongeveer veertig procent (20/49) van de kikkersoorten uit Monteverde, met de endemische gouden pad (Bufo periglenus) als bekendste voorbeeld. Verschillende hypothesen voor het verdwijnen van de soort werden geformuleerd, waarbij met name werd gedacht aan klimatologische factoren. Er leek sprake van een verband tussen het afname van het aantal volwassen kikkers en het optreden van het El Niño-effect. Stoornissen in de temperaturen en de neerslag ten gevolge van het El Niño-effect werden als een belangrijke oorzaak gezien voor het verdwijnen van de soort.Amphibian declines and climate disturbance: the case of the golden toad and the harlequin frog. JA Pounds & ML Crump. Conservation Biology (1994).Coincident mass extirpation of neotropical amphibians with the emergence of the infectious fungal pathogen Batrachochytrium dendrobatidis. TL Cheng et al. PNAS (2011).
La Fortuna Nadat steeds meer populaties van de harlekijnkikker verdwenen, werd de soort in 1996 in Costa Rica als uitgestorven beschouwd. Op dat moment kwam de harlekijnkikker nog wel voor op meerdere locaties in Panama. Bij onderzoek in Reserva Forestal La Fortuna, gelegen op 1000 tot 1400 meter hoogte, tussen 1993 en 1995 was er in het reservaat een algemene en diverse samenstelling van kikkerachtigen, waartoe ook de harlekijnkikker behoorde. In december 1996 en januari 1997 werden veel dode en stervende volwassen dieren en abnormale kikkervisjes gevonden. Bij alle onderzochte dode kikkers werden epidermale afwijkingen ten gevolge van een schimmelinfectie vastgesteld. Bij retrospectief histologisch onderzoek van specimen op sterkwater uit La Fortuna uit de periode 1987 tot 1995 werd deze schimmel niet aangetroffen. Aan de hand van deze resultaten, in combinatie met soortgelijke vondsten bij kikkers die tijdens een massale sterfte in de bergbossen van Big Tableland in Queensland (1993-1994) waren onderzocht, werd de epidemische vorm van chytridiomycose op basis van infectie met Batrachochytrium dendrobatidis beschreven. Later is de ziekte ook op andere continenten aangetroffen. Bij hernieuwd onderzoek in La Fortuna in juli en augustus 1997 waren kikkerachtigen zeldzaam en waren acht soorten uit het gebied verdwenen, waaronder de harlekijnkikker. De massasterfte in La Fortuna vertoonde hetzelfde patroon als eerder was waargenomen in Monteverde en Las Tablas bij het Costa Ricaanse deel van Internationaal park La Amistad en de massasterftes in deze twee gebieden werden daarom retrospectief ook aan chytridiomycose toegeschreven. Beperktere observaties uit het gebied van Cerro Pando, dat zich geografisch halverwege Las Tablas en La Fortuna bevindt, ondersteunen dit. Hier werden in 1994 dode Atelopus chiriquiensis gevonden en diagnostisch onderzoek toonde bij het merendeel van de exemplaren chytridiomycose aan.Chytridiomycosis causes amphibian mortality declines in the rain forests of Australia en Central America. L Berger et al. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (1998).Mass mortality and population declines of anurans at an upland site in western Panama. KR Lips. Conservation Biology (1999).