De Cambrische explosie is het plotselinge verschijnen van vele vormen van meercellige organismen in gesteentelagen uit het begin van het Cambrium (ongeveer 540 tot 500 miljoen jaar geleden). Vrijwel alle belangrijke stammen in het dierenrijk verschenen in deze lagen, waarin ze als fossielen bewaard zijn gebleven. Onder andere verschenen de vroegste vormen van gewervelde dieren. Het tijdsinterval waarin dit voorviel duurde ongeveer 5 tot 40 miljoen jaar. De meeste oudere fossielen zijn relatief eenvoudig. Het waren individuele cellen of kleine meercellige organismen, soms georganiseerd in kolonies. Een van de oorzaken van de Cambrische explosie is mogelijk een kleine toename van zuurstof in de atmosfeer van de Aarde.
Inleiding De Cambrische explosie vertegenwoordigt de plotse Ediacarische-Cambrische biodiversificatie van Eumetazoa (domein Eukaryota, rijk Metazoa (Animalia of dieren) als gevolg van onder meer een lichte maar langdurige toename van het zuurstofniveau in de atmosfeer en in ondiep oceaanwater (shelf zone) (Stockey, Cole, Farrell et al., 2024).Sperling, E., Stockey, R. & Garthwaite, J. (2024). Revisiting the Cambrian explosion’s spark. Stanford University article, StanfordReport, July 2nd, 2024. Deze biodiversificatie resulteerde ca. 541 miljoen jaar geleden (ca. 541 Ma) (McMenamin, 2023) rond het begin van het Cambrium (de eerste geologische periode van het era Paleozoïcum) in een uitbarsting van macroevolutionaire verandering, niettegenstaande stammen (phyla) van het onderrijk Eumetazoa (orgaandieren) al ca. 890 Ma tijdens het era Neoproterozoïcum aanwezig waren (periode Tonium). Het fossielenbestand en theoretische overwegingen wijzen op een plots event dat tussen minimaal ca. vijf miljoen jaar (McMenamin, 2023) en maximaal ca. veertig miljoen jaar duurde (Zhang & Shu, 2021), en waarin de meeste levende (tussen twintig en vijfendertig) en een aantal uitgestorven stammen en klassen Eumetazoa bijna 'gelijktijdig' ontstonden. De meeste uitgestorven stammen verdwenen tijdens de vijftig tot honderd miljoen jaar na het begin van de Cambrische explosie. Vele van de meest succesvolle hedendaagse stammen, inclusief Chordata dat alle gewervelde dieren omvat, zijn zeldzame componenten in de Cambrische levensgemeenschappen. Daartegenover zijn het de tijdens het Cambrium numeriek dominante taxa (taxonomische groepen), nl. bepaalde vertegenwoordigers van geleedpotigen (klade Euarthropoda) en sponzen (stam Porifera), die uitstierven. De Cambrische explosie blijft een van de belangrijkste mijlpalen in de geschiedenis van het Leven, is de belangrijkste reden voor de hoofdverdeling van de geologische tijdschaal in het supereonEen 'supereon' is een geochronologische eenheid en duidt dus een tijdspanne aan, meer bepaald een tijdspanne die meerdere eonen omvat. Het chronostratigrafische equivalent is een supereonothem dat gesteentelagen vertegenwoordigt. Precambrium (4567 - 538,8 ± 0,6 Ma) en het eon Fanerozoïcum (538,8 ± 0,6 Ma - recent) met als oudste periode het Cambrium (538,8 ± 0,6 - 486,85 ±1,5 Ma),*Cohen, K.M., Finney, S.C., Gibbard, P.L. & Fan, J.-X. (2013; updated). (c) International Commission on Stratigraphy, December 2024. Episodes 36: 199-204 en legde de fundamenten voor de dierlijke evolutie vanaf het Fanerozoicum.
Vroeg onderzoek en ontstaan van de term 'Cambrische explosie'
thumb|550px|Diagram met voorstelling van de eruptieve evolutie van de Cambrische fauna (Cloud, 1948; hertekend naar Simpson, 1944). Enkele verklaringen : 1) een 'adaptieve zone' is een omgeving (een biologische zone), in het geval van de Cambrische explosie een paleomilieu, dat nog niet geëxploiteerde hulpbronnen bevat die niet alleen niet gemakkelijk exploiteerbaar zijn, maar die zonder evolutie ook niet gemakkelijk zullen kunnen geëxploiteerd worden. Een populatie die in staat is fysieke toegang tot die omgeving te verkrijgen zal de mogelijkheid hebben zich daar aan te passen wegens het initiële ontbreken van concurrenten.2) 'Kwantum evolutie' : om de snelle (explosieve) opkomst van hogere taxonomische groepen in het (Cambrische) fossielenbestand te verklaren ontwikkelde de Amerikaanse paleontoloog George Gaylord Simpson in 1944 de multitempo-evolutietheorie (kwantumevolutie). Deze houdt in dat de snelheid waarmee evolutie plaatsvindt van groep tot groep verschilt en zelfs tussen nauw verwante evolutielijnen.3) 'Variatie' : biodiversiteit,4) 'Intermediaire vormen' zijn evolutionaire tussenvormen die soms ook overgangsvormen zijn,5) 'Fyletische evolutie' : evolutionaire veranderingen binnen een evolutielijn als resultaat van geleidelijke aanpassing aan prikkels uit de omgeving. In de dertiger jaren van de negentiende eeuw eeuw merkte de Engelse paleontoloog en geoloog William Buckland het (relatief) plotse verschijnen op van 'skeletresten' (harde lichaamsdelen, zoals schalen) van diverse primitieve mariene dieren in de onderste toen bekende fossielhoudende gesteenten van de geologische periode Cambrium. Buckland verwoordde dit paleontologisch fenomeen als Cambrian Explosion in twee volumes getiteld Geology and Mineralogy Considered with Reference to Natural Theology (1836), zijn bijdrage aan de Bridgewater Treatises (1833–1836), een reeks van acht boeken geschreven door leidende en vooraanstaande auteurs in de wetenschappelijke gemeenschap onder initiatief van de Royal Society. Het (toenmalige) ontbreken van dierlijke fossielen uit gesteenten van het Precambrium (het supereon vóór het Cambrium) bleef meer dan honderd jaar een van de grootste onopgeloste raadsels uit de natuurlijke historie.
Charles Darwin (1809-1882) beschouwde het plotse verschijnen van overvloedige fossielen in het Onder-Cambrium in combinatie met het (in zijn tijd schijnbare) ontbreken van fossielen in het voorgaande Precambrium als een grote moeilijkheid voor het kunnen aantonen van zijn gradualistische evolutietheorie (door bijvoorbeeld Morris (2006) en Schopf (2000) Darwins's Dilemma genoemd): To the question why we do not find rich fossiliferous deposits belonging to these assumed earliest periods prior to the Cambrian system, I can give no satisfactory answer. The case at present must remain inexplicable; and may be truly urged as a valid argument against the views here entertained.Met ... the views here entertained bedoelde Charles Darwin in zijn On the Origin of Species zijn theorie van stapsgewijze evolutie van primitieve organismen door de motor van natuurlijke selectie via tussenvormen naar meer (hoger) ontwikkelde organismen. (Charles Darwin, On the Origin of Species, 1859). Maar hij verwees niettemin toch ook hypothetisch naar de onvolledigheid van het geologisch/paleontologisch bestand als verklaring voor dit hiaat in het fossielenbestand (Darwin, 1859): … if the theory be true, it is indisputable that before the lowest Silurian stratum (herzien naar Cambrium in latere edities)Volgens de conventies van die tijd volgde Charles Darwin de Schotse geoloog en paleontoloog Sir Roderick Murchison (1792-1871) in het plaatsen van de toen oudst bekende fossielen in de geologische periode Siluur (443,1 ±0,9 tot 419,62 ±1,36 Ma). Later werden dezelfde gesteenten na een langdurig geschil toegewezen aan het Cambrium (538,8 ± 0,6 - 486,85 ±1,5 Ma), een oudere periode, gedefinieerd door de Engelse geoloog en natuurtheoloog Adam Sedgwick (1785-1873). was deposited long periods elapsed, as long as, or probably far longer than, the whole interval from the Silurian (Cambrium) age to the present day; and that during these vast periods the world swarmed with living creatures.
Enkele onderzoekers, onder meer de Amerikaanse paleontoloog Charles Walcott (1850-1927), stelden een aantal hypothetische redenen voor voor het ontbreken van Precambrische fossielen, zoals : er waren nog geen dieren, of zij hadden (nog) geen harde fossiliseerbare lichaamsdelen, of de omstandigheden in de toenmalige paleomilieus waren niet geschikt voor preservering. Nochtans was/is er ook in Onder-Cambrische gesteenten meer dan voldoende indirect bewijs voor het bestaan van reeds complexe organismen in de vorm van sporen en graafgangen, maar die werden niet altijd als dusdanig herkend. Deze ichnofossielen uit het Onder-Cambrium wijzen erop dat dieren reeds in het Precambrium bestonden. Het begin van het Onder-Cambrium, het Fortunien (538,8 ± 0,6 – ca. 529 Ma), de eerste (oudste) tijdsnede (de onderste (oudste) etage) van het Cambrium, werd trouwens biostratigrafisch bepaald door het voorkomen van het bekende sporenfossiel Treptichnus pedum (Chapel Islandformatie van het Burin Peninsula, Fortune Head, Newfoundland, Canada).
In 1864 beschreef de Canadese geoloog William Edmond Logan de 'foraminifeer' Eozoon canadense (domein Eukaryota, rijk Chromista), afkomstig uit het bovenste Precambrium in de omgeving van Grenville-sur-la-Rouge in Québec (Canada). De beschrijving gebeurde enkele jaren na het verschijnen van de eerste editie van On the Origin of Species van Darwin (1859) en leek toen Darwins probleem van het ontbreken van fossielen in lagen van het Precambrium op te lossen. Hij refereerde in 1872 dan ook naar Eozoon canadense om zijn gevolgtrekkingen over het bestaan van levende wezens lang vóór het Cambrium te ondersteunen. In 1894 werd Eozoon canadense door de geoloog W. King en de scheikundige T. Rowney echter geherinterpreteerd als een pseudofossiel. De eerste exemplaren van Eozoon canadense werden reeds in 1858 ontdekt. De ontdekking van de Ediacara MacrobiotaDe 'Ediacara Macrobiota' werd in 1992 door Adolf Seilacher aanvankelijk in het enigmatische monofyletische rijk Vendobionta ingedeeld. In 2007 wijzigde hij echter zijn opvattingen. Andere auteurs beschouwen Vendobionta als een 'superstam' van het infrarijk Bilateria, onderrijk Eumetazoa (orgaandieren). De Ediacara Macrobiota bestaan uit drie chronostratigrafische levensgemeenschappen : Avalon Assemblage (ca. 575–560 Ma), White Sea Assemblage (ca. 560–550 Ma) en Nama Assemblage (ca. 550–539 Ma). in 1946 te Ediacara in Zuid-Australië door de Australische geoloog Reginald Claude Sprigg bevestigde uiteindelijk Darwin's hypothese van het bestaan van Precambrische organismen. Latere ontdekkingen van Ediacarische en Cambrische fossielen en vooruitgang in geochronologie, chronostratigrafie en het gebruik van moleculaire klokken hebben Darwins Dilemma verder afgezwakt (bv. Cunningham et al., 2017). Darwin's opmerking in On the Origin of Species : No organism wholly soft can be preserved, werd door de ontdekking van onder meer de Ediacara Macrobiota ontkracht omdat de vertegenwoordigers ervan, die bijna alle geen harde fossiliseerbare lichaamsdelen hadden (een exoskelet), toch vaak opvallend goed als fossiel (afdrukken) bewaard bleven. Deze biota floreerden tussen 575–539 miljoen jaar geleden tijdens de geologische periode Ediacarium (supereon Precambrium, eon Proterozoïcum, era Neoproterozoïcum).
Om de snelle (explosieve) opkomst van hogere taxonomische groepen in het Onder-Cambrische fossielenbestand te verklaren ontwikkelde de Amerikaanse paleontoloog George Gaylord Simpson (1902 - 1984) in 1944 de multitempo-evolutietheorie (kwantumevolutie). Deze houdt in dat de snelheid waarmee evolutie plaatsvindt van groep tot groep verschilt en zelfs tussen nauw verwante evolutielijnen. De Amerikaanse geoloog Preston Ercelle Cloud stelde in 1948 een andere hypothese voor waarin de diversificatie van de Vroeg-Cambrische fauna voor een groot deel het gevolg zou kunnen geweest zijn van eruptieve evolutie in drie fasen. De eerste stap zou het relatief plotse verschijnen geweest zijn van duidelijke variabiliteit, de tweede de waarschijnlijke beschikbaarheid en nabijheid van een verscheidenheid aan ecologische niches en de derde stap een verhoogde selectiedruk die resulteerde in de eliminatie van niet- of slecht aangepaste beginnende evolutielijnen. Deze laatste stap leidde tot een meer regelmatig gekanaliseerde evolutionaire fase voor de door de natuurlijke selectie behouden specifieke stammen.