De Mosasauridae, ook wel maashagedissen genoemd, zijn een familie van uitgestorven zeereptielen uit de orde schubreptielen (Squamata). De familie dankt haar naam aan de rivier de Maas (Latijn: Mosa), omdat in de kalksteengroeven nabij Maastricht in 1766 de eerste fossielen van mosasauriden werden gevonden.
Het waren veelal grote en waarschijnlijk krachtige roofdieren. Van enkele exemplaren is alleen de kop al zo'n drie meter lang en daarmee behoren ze tot de grootste dieren die ooit hebben geleefd. Mosasauriden hadden een extra rij tanden in hun gehemelte, waarmee ze de prooi vasthielden terwijl de kaken voorwaarts bewogen om hem door te slikken. De schedelvorm van de mosasauriden wijst op een verwantschap met de varanen.
Definitie Een familie Mosasauridae werd in 1853 benoemd door de Franse paleontoloog Paul Gervais. In het midden van de negentiende eeuw waren er nog maar weinig mosasauride soorten bekend en het was dus nog niet zo moeilijk een duidelijke groep af te bakenen van in bouw overeenkomende vormen. Zelfs toen echter waren de precieze verwantschappen van de mosasauriden met andere Squamata al problematisch. Tegenwoordig, na tweeënhalve eeuw van ontdekkingen, is het veel lastiger geworden een precieze grens te trekken tussen wat we als mosasauriden zouden willen betitelen en nauw verwante soorten. In 2008 was Jack Lee Conrad de eerste die een exacte definitie gaf als clade, dat wil zeggen een groep dieren bestaande uit alle afstammelingen van hun laatste gemeenschappelijke voorouder. De Mosasauridae werden gedefinieerd als de groep bestaande uit de laatste gemeenschappelijke voorouder van Halisaurus platyspondylus, Tylosaurus proriger en Mosasaurus hoffmanni; en al zijn afstammelingen. De verankerende soorten werden gekozen omdat het vertegenwoordigers waren van belangrijke takken Mosasauridae. Van Halisaurus werd aangenomen dat het een basale vorm was in de zin van een vroege aftakking van de evolutionaire stamboom van de mosasauriden.Conrad J.L., 2008, "Phylogeny and systematics of Squamata (Reptilia) based on morphology", Bulletin of the American Museum of Natural History 310: 1–182 Dat laatste wordt tegengesproken door sommige studies, maar dat tast de bruikbaarheid van de definitie niet aan. Het vermindert zelfs de willekeurigheid die besloten ligt in de keuze welke basale aftakking men nog wil meenemen.
Volgens Conrad heeft de clade twee synapomorfieën, gedeelde afgeleide eigenschappen. Het heiligbeen is niet meer functioneel. Het opperarmbeen is afgeplat tot een zandlopervormig profiel. Beide kenmerken staan in verband met een overgang van een lopende naar een zwemmende levenswijze. Het heiligbeen draagt normaliter het gewicht van de achterpoten. Een cilindervormig opperarmbeen maakt het de voorpoot mogelijk gewicht te dragen. Het is niet zo dat het bezit van deze kenmerken een mosasauride definieert: alleen de afstamming is doorslaggevend. Het is mogelijk dat een latere studie andere synapomorfieën vindt.
Evolutie Oorsprong thumb|Kaganaias was een vroege mosasauroïde Terwijl van sommige groepen uitgestorven reptielen de oorsprong duister is of omstreden, was van de Mosasauridae al vroeg, op het eind van de achttiende eeuw, duidelijk dat ze verwant zijn aan de moderne varanen en aldus tot de hagedissen behoren. De mosasauriden worden tegenwoordig onderscheiden van enkele vroege zeebewonende groepen waarmee ze samen de ruimere groep van de Mosasauroidea vormen. De mosasauroïden zijn tijdens het midden van het Krijt ontstaan uit hagedissen die op het land leefden. Het is echter niet goed mogelijk heel precies de groep hagedissen te bepalen die in het Krijt zee koos. Hoewel ze tegenwoordig verreweg de meest soortenrijke groep koudbloedige reptielen vormen, maakten de hagedissen in die periode namelijk maar een relatief onbelangrijk deel van de fauna uit.
Ook de slangen — die zelf tot de hagedissen behoren — zijn nauw aan de varanen verwant en dat gegeven heeft de gedachte opgeroepen dat ze misschien een speciale relatie met de mosasauriden hebben. In 1872 stelde professor Edward Drinker Cope dat de huidige slangen zelfs de directe afstammelingen waren van de Mosasauridae. Daarop wezen volgens hem de dubbele rij tanden op het verhemelte, de losse verbinding van de onderkaken, de reductie van de ledematen en de kronkelende wijze van voortbewegen. Hij benoemde een omvattende groep Pythonomorpha.Cope, E.D., 1872, "On the geology and paleontology of the Cretaceous strata of Kansas", Preliminary Report of the United States Geological Survey of Montana and Portions of the Adjacent Territories, Part III - Paleontology, pp. 318-349 De hypothese van een nauwe verwantschap tussen slangen en mosasauroïden is later met tussenpozen steeds weer opgedoken. In 2015 had een metastudie die gegevens uit de morfologie en het DNA combineerde als resultaat dat de slangen en de mosasauroïden zustergroepen waren; de varanen maakten met andere Anguimorpha en de Iguania deel uit van een andere tak binnen de overkoepelende Toxicofera.Reeder T.W., Townsend T.M., Mulcahy D.G., Noonan B.P., Wood P.L. Jr., Sites J.W. Jr., and Wiens J.J., 2015, "Integrated Analyses Resolve Conflicts over Squamate Reptile Phylogeny and Reveal Unexpected Placements for Fossil Taxa", PLoS ONE 10(3): e0118199. doi:10.1371/journal.pone.0118199 Traditioneel zijn de mosasauroïden echter dichter bij de varanen geplaatst in de Anguimorpha, soms samen met de slangen.de Braga M., Carroll R.L., 1993, "The origin of mosasaurs as a model of macroevolutionary patterns and processes", Evolutionary Biology 27: 245–322
Overgang naar een zwemmende levenswijze bij basale Mosasauroidea thumb|Aigialosaurus toont duidelijke aanpassingen aan het leven in het water De Aigialosauridae, de directe verwanten van de Mosasauridae, laten zien hoe de mosasauroïden zich al van het meer oorspronkelijke bouwplan van hun meer op huidige hagedissen lijkende voorouders hadden verwijderd. De kop was verlengd tot driemaal de breedte, waarbij de snuit nog eens extra lang was geworden. De bovenkaaksbeenderen werden viermaal zo lang als hoog. Het voorste snuitbot, de praemaxilla, werd smaller en bood nog maar plaats aan vier in plaats van wel negen tanden. De bodem van de neusholte werd plat. De neusbeenderen namen sterk in grootte af en de praemaxillae vormden een lange beenbalk die helemaal tot aan de voorhoofdsbeenderen ging reiken. Deze frontalia vergroeiden op hun middenlijn en werden korter. Boven de oogkas vormde het prefrontale een kort uitsteeksel. Onderaan de hersenpan werden de uitsteeksels van de processus basipterygoidei kort en breed. Het quadratum, de verbinding tussen schedel en onderkaak, veranderde helemaal van vorm. De bovenkant van de schacht ervan groeide krommend uit zodanig dat het hele bot een rond profiel kreeg, begrensd door een verhoogde crista tympanica. Hierop lag een verbeend trommelvlies. De onderzijde van het quadratum verloor de knobbelvorm en werd afgeplat voor een beweeglijker contact met de onderkaak.DeBraga M., Carroll R.L., 1993, "The origin of mosasaurs as a model of macroevolutionary patterns and processes", Evolutionary Biology 27: 245–322
De onderkaak kreeg aanpassingen om die beweeglijkheid te vergroten. Het onderste kaakgewricht breidde zich van het articulare naar voren uit over het surangulare en kreeg een breder platform aan de binnenkant. Het uitsteeksel achter het kaakgewricht werd korter en ronder in doorsnede omdat in het water minder hefboomwerking nodig was om de kaak te openen. Het prearticulare breidde zich aan de binnenkant van de kaak uit naar voren over het surangulare, ter ondersteuning van het zijgewricht. Het coronoïde trok zich naar boven terug zodat een gladde onderrand van de kaak ontstond en raakte minder hecht verbonden met het prearticulare. Het spleniale kreeg onderaan het zijgewricht een speciaal oppervlak om te articuleren met het angulare. Voor in de onderkaak kreeg het dentarium een rechte in plaats van gebogen onderrand. Er ontwikkelde zich een beenwal aan de binnenzijde van de tandrij, een voorloper van een soort tandkassen.
In de romp deden de veranderingen zich vooral in de staart voor. Het aantal pygalia, eenzelfde bouw delende wervels uit het heiligbeen en de staartbasis, nam toe van vier naar vijf. De gewrichtsvlakken van de staartwervels werden verticaal in plaats van schuin omdat de staart niet langer hoefde af te hangen. De zijuitsteeksels van de wervels begonnen wat af te hangen en verdwenen uit de staartpunt. De wervellichamen werden korter, maar de doornuitsteeksels en chevrons langer. De gewrichtsuitsteeksels werden korter. De staart veranderde zo in een hoge flexibele peddel waarmee het lichaam in het water voortgestuwd kon worden. Tegelijkertijd werd de borstkas korter en raakte steviger met meer borstribben aan de borstbeenderen verbonden. De ledematen begonnen enigszins hun dragende functie te verliezen. Het opperarmbeen werd korter, de bekkenelementen kregen een simpeler bouw, het dijbeen verloor de kromming en sprongbeen en hielbeen vergroeiden niet meer. Het resultaat was een dier dat goed kon zwemmen en uitstekend in het water prooien vangen, maar nog wel op het land kon lopen.
De eerste Mosasauridae thumb|Dallasaurus De eerste mosasauriden moeten sterk op de Aigialosauridae hebben geleken. Vooral in de schedel deed zich eerst weinig ontwikkeling voor. De kop van de vroegste Mosasauridae verschilt niet fundamenteel van het aigialosauride model. De romp daarentegen werd die van een dier dat uiteindelijk nooit meer het land opzocht, in een overgang van een amfibische "plesiopedale" bouw naar een volledig zwemmende "hydropedale" bouw. De kleine Dallasaurus is gezien als een voorbeeld van een vroege fase van dit proces. De hele wervelkolom kreeg verticale verbindingen zodat het gewicht niet meer gedragen kon worden. Het aantal gezamenlijke wervels van nek en rug nam daarbij toe van zevenentwintig tot negenentwintig. Het zygosfeen-zygantrum-complex van secundaire gewrichtsuitsteeksels, typisch voor Lepidosauromorpha, bleef in de nek bestaan, maar in de nekbasis werden de normale gewrichtsuitsteeksels veel korter en gingen verticaal staan. Dit hing vermoedelijk samen met een toenemend belang van de Musculus iliocostalis ten koste van de Musculus longissimus. In de staart verdwenen de voorste gewrichtsuitsteeksels wat de flexibiliteit vergrootte. Ook begon het aantal staartwervels toe te nemen tot wel een honderdtal.
In de schoudergordel en bovenarm deden zich geen heel fundamentele veranderingen voor. Het schouderblad vergroeide ook bij oude dieren niet meer met het ravenbeksbeen. Het schoudergewricht raakte naar achteren gericht. Het opperarmbeen werd platter, rechter en eenvoudiger. De voorpoot kon nog als zodanig functioneren en de elleboog buigen. In de onderarm raakten ellepijp en spaakbeen echter al flink afgeplat. Als de Musculus triceps brachii werd aangetrokken, strekte dat niet de onderarm als bij de meeste hagedissen, maar trok het ellepijp en spaakbeen uit elkaar. Die beweging werd weerstaan door een kapsel rond de crista preaxialis, een kam aan de voorzijde van de spaakbeenschacht, wat de onderarm deed krommen als een hydrofoil die geschikt was om een efficiënte "vliegende" beweging door het water te maken. Het aantal verbeende polsbotjes nam af tot vier en de ellepijp articuleerde met het intermedium. Het vijfde middenhandsbeen werd langer. De middenhandsbeenderen en vingers waren slank, maar het aantal vingerkootjes nam nog niet toe. De vingers waren afgeplat en vermoedelijk omgeven door een vlezige peddel.