Fotosynthese

thumb|upright=1.4|Doorsnede van een blad, de plaats in vaatplanten waar fotosynthese plaatsvindt thumb|upright=1.5|350px|Dwarsdoorsnede van een chloroplast 1. Buitenmembraan 2. Intermembraanruimte 3. Binnenmembraan 4. Stroma 5. Lumen 6. Thylakoïdemembraan 7. Granum 8. Lamellen 9. Plastoglobulus 10. Ribosoom 11. ptDNA 12. Zetmeelgranule

Fotosynthese is het biologische proces waarbij organismen lichtenergie omzetten in chemische energie. Planten, algen en sommige bacteriën gebruiken zonlicht om uit koolstofdioxide en water energierijke organische stoffen, zoals glucose, te vormen. Hierbij komt zuurstof als bijproduct vrij. Fotosynthese vormt de belangrijkste bron van organisch materiaal en zuurstof op aarde.

Vrijwel alle ecosystemen zijn direct of indirect afhankelijk van fotosynthese. De gevormde glucose dient als bouwstof voor de groei van vrijwel alle eukaryoten en dieren en als energiebron voor hun stofwisseling. Een deel ervan wordt omgezet in reservestoffen, zoals zetmeel, of gebruikt voor de vorming van andere biomoleculen. Daarnaast legt fotosynthese grote hoeveelheden koolstof uit de atmosfeer vast, waardoor het proces een centrale rol heeft in de wereldwijde koolstofkringloop.

De fotosynthese vindt bij planten in hun bladeren plaats, in de chloroplasten van de cellen, waar het bladgroenpigment chlorofyl zonlicht opvangt. Het proces bestaat uit twee fasen. In de lichtreacties wordt water gesplitst, zuurstof gevormd en lichtenergie in chemische energie omgezet, naar ATP en NADPH. De tweede fase is de calvincyclus, waarin koolstofdioxide wordt vastgelegd en suikers worden gevormd.

Chloroplast In planten en algen vindt de fotosynthese in speciale plastiden plaats, in chloroplasten of hetzelfde bladgroenkorrels. Een doorsnee plantencel heeft tussen de 10 en 100 chloroplasten. De chloroplast is door een dubbel membraan afgescheiden van de rest van de cel, de chloroplast-envelop (1-3), waarbinnen zich een waterige vloeistof bevindt en het stroma. Het dubbele membraan is een lipide dubbellaag. Binnenin het stroma bevinden zich stapels, grana met thylakoïden. De thylakoïde is ook door een membraan omsloten en bevat het lumen. Alle lichtabsorberende pigmenten zitten in het thylakoïdemembraan ingebed in de foto- en antennesystemen.

Ondanks dat alle cellen in de groene delen van een plant bladgroenkorrels hebben, zit het overgrote deel in de bladeren. Andere soorten zijn aangepast op overmatig zonlicht en droge omstandigheden waaronder Euphorbia en cactussen. Bij deze plantsoorten zitten de chloroplasten in de stengel of in de stam. en . Chloroplast Distribution in the Stems of 23 Eucalypt Species, 21 december 2020. in Plants 9, 12, blz 1814

Fotosynthetische prokaryoten Fototrofe bacteriën. Plant Evolution. An Introduction to the History of Life, 2016. The University of Chicago Press. Eubacteria = Bacteriën Firmicutes</span>

Actinobacteria

Thermotogae

Deimococcus

Chloroflexi</span>

Cyanobacteria</span> (blauwalgen)

Spirochaetae

Fibrobacteria Chlorobi</span> Bacteriodetes

Chlamydiae Aquificae Proteobacteria</span>

Archaea Eukaryoten

In staat tot fotosynthese</span>

FototrofeFototroof en fotosynthetisch zijn synoniem. bacteriën bevatten chlorofyl of bacteriochlorofyl. Ze hebben geen chloroplasten, maar in plaats daarvan vindt de fotosynthese direct in de cel plaats. De meeste groepen bacteriën hebben een anoxygene fotosynthese: ze produceren geen zuurstof als nevenproduct van de fotosynthese.

Blauwalgen of cyanobacteriën hebben wel een oxygene fotosynthese en produceren op dezelfde manier zuurstof als chloroplasten. Volgens de endosymbiosetheorie zijn chloroplasten uit deze cyanobacteriën geëvolueerd.

Bij eukaryote algen vindt fotosynthese op dezelfde manier plaats als bij hogere planten. Licht wordt opgenomen door chlorofyl in chloroplasten en met behulp van de energie van het licht wordt water en koolstofdioxide omgezet in zuurstof en glucose. Alle algen produceren zuurstof en veel soorten zijn autotroof, maar enkele soorten zijn heterotroof. Deze soorten leven van stoffen die door andere organismen worden geproduceerd.

Chlorofyl thumb|300px|Molecuulstructuur van chlorofyl a

Fototrofe organismen absorberen lichtdeeltjes vooral met het pigment chlorofyl. Het molecuul absorbeert in het blauwe en rode deel van het zichtbare spectrum, waardoor planten en algen er groen uitzien.

Chlorofyl bestaat uit een fytolstaart en porfyrine-ring met een ion magnesium. Deze porfyrine-ring is een geconjugeerd systeem van koolstofverbindingen wat het molecuul in staat stelt om fotonen te absorberen. Chlorofyl moleculen zitten in de proteïne-complexen van de fotosystemen en light-harvesting complexen. Deze bevinden zich in de thylakoïdemembranen van de chloroplasten. Chlorofyl vervult hier een drietal functies tijdens de fotosynthese: Lichtabsorptie: Het merendeel van de chlorofylmoleculen is bedoeld om fotonen te absorberen. Dit kan oplopen tot honderden pigmenten per fotosysteem inclusief de aanliggende antenne complexen. Wanneer chlorofyl een foton opneemt komt het pigment in een aangeslagen toestand. Energie overdracht: Chlorofyl moleculen zijn in staat om onderling hun aangeslagen toestand door te geven. Dit gaat door middel van Förster resonance energy transfer. Omdat de pigmenten dicht op elkaar zijn gepakt, kunnen ze met elkaar resoneren. De pigmenten vormen hierdoor een trechter die de energie naar het midden van het fotosysteem stuurt. Ladingsscheiding: In het reactiecentrum bevindt zich het laatste chlorofylpaar, het doelwitpigment. Alleen deze twee pigmenten in aangeslagen toestand voeren de daadwerkelijke splitsing uit. In fotosysteem II is dat de oxidatie van water. In fotosysteem I wordt plastocyanine geoxideerd.10 auteurs. Structure of plant photosystem I-plastocyanin complex reveals strong hydrophobic interactions, 23 juni 2021. in Biochemical Journal 478, 12, blz 2371–2384

Carotenoïden en Bilinen Behalve van chlorofyl maken fotosystemen ook gebruik van aanvullende pigmenten zoals carotenoïden en bilinen. Carotenoïden absorberen fotonen in andere delen van het spectrum en hebben daardoor een gele, oranje of rode kleur. Ze zijn ook fotoprotectief en kunnen overbelaste chlorofylen ontlasten door aangeslagen toestanden af te voeren. Bilinen komen in de antennecomplexen van cyanobacteriën en roodwieren voor.

Lichtreacties: de elektronentransportketen De fotosynthese bestaat uit twee processen: de lichtreactie of licht-afhankelijke reactie in de thylakoïdemembranen. Hierbij wordt onder andere water onder invloed van licht in zuurstof, protonen en elektronen gesplitst en wordt er daarna NADPH en ATP gevormd, de calvincyclus, donkerreactie of licht-onafhankelijke reactie in het stroma. Hierbij wordt koolstofdioxide gefixeerd en glucose gevormd.

De lichtreacties vinden in het thylakoïdemembraan van planten en algen plaats. Cyanobacteriën hebben een vergelijkbaar systeem. De energie van het licht wordt stapsgewijs door de elektronentransport-keten vastgelegd. Hierbij werken vier eiwitcomplexen samen om de reactieproducten NADPH en ATP te maken: Fotosysteem II Cytochroom b6f Fotosysteem I ATP-synthase

De nettoreactie van de lichtreactie is als volgt: 2H2O + 2 NADP+ + 3ADP + 3Pi + licht (8hv) -> 2NADPH + 2H+ + 3ATP + O2, en . Biology of Plants, 2005. blz 124–127,

De ATP en NADPH die met de fotosynthese worden geproduceerd leveren energie voor diverse biochemische processen. In planten is de belangrijkste hiervan de calvincyclus waarbij koolstofdioxide in suikers wordt omgezet. links|thumb|upright=1.5|500px|De elektronentransportketen in het thylakoidemembraan, de lichtreacties van de fotosynthese

Calvincyclus In de calvincyclus, donkerreactie of de licht-onafhankelijke reactie wordt de energie uit de ATP en NADPH van de lichtreacties gebruikt om suikers te vormen in het stroma van de chloroplast. Hierbij wordt ook koolstofdioxide gefixeerd.

De cyclus bestaat uit drie fasen van in totaal dertien reacties: Carboxylatie: De assimilatie van koolstofdioxide met ribulose-1,5-bifosfaat, afgekort tot RuBP, door het enzym Rubisco. Dit process is niet efficient en af en toe wordt er O2 ingebouwd in plaats van CO2. Die gevormde producten zijn schadelijk en worden door fotorespiratie verwijderd. Reductie: Een proton en elektron worden in drie reacties uit de lichtreacties toegevoegd met behulp van NADPH aan de suikers. Regeneratie: De beginstof RuBP wordt in negen reacties weer terug gevormd. De netto reactie wordt dan: 3CO2 + 6 NADPH + 9 ATP -> G3P + 6 NADP+ + 9ADP + 8P

De suikers die in de calvincyclus worden gemaakt worden overal in de cel gebruikt. Ze vormen de basis substraten voor de biosynthese voor alle delen van de cel.

links|miniatuur|550x550px|Calvincyclus in drie fasen

C3-, C4- en CAM-fotosynthese in planten Bij planten zijn er in grote lijnen drie soorten fotosynthese te onderscheiden, de C3- en C4- en CAM-planten.

C3-fotosynthese De chemische nettoreactie voor fotosynthese is: {| class="toccolours" style="text-align:center;" | 6 HO || + || 6 CO || → || CHO || + || 6 O |- | 6 water || + || 6 koolzuurgas || → || glucose || + || 6 zuurstof

Bij alle autotrofe organismen die het C3-systeem hebben, zoals de meeste landplanten, worden drie moleculen kooldioxide via tussenproducten in een keten van drie koolstofatomen vastgelegd. Bij de C3-planten wordt CO2 vastgelegd in 3-fosfoglyceraat, een molecuul met drie koolstofatomen. Uit twee moleculen 3-fosfoglyceraat wordt een glucose-molecuul gevormd, waarvoor de energie wordt geleverd door licht.

De nettoreactie geeft niet het werkelijke moleculaire verloop van de reactie weer: tijdens de lichtreactie zijn nog zes extra watermoleculen nodig. Water treedt op als reductor. De zuurstofatomen van dit water eindigen in het zuurstofgas dat bij de reactie ontstaat. Tijdens de donkerreactie worden zes watermoleculen gevormd, waar een deel van de zuurstof uit het kooldioxide terechtkomt.

{| class="toccolours" style="text-align:center;" | 12 2 || + || 6 C2 || → || C6126 || + || 6 2 || + || 6 2 |- | 12 water || + || 6 kooldioxide || → || glucose || + ||6 water || + || 6 zuurstof

C4-fotosynthese thumb|150px|Fosfo-enolpyruvaat

Er zijn ongeveer 1900 soorten planten uit tropische gebieden bekend, zoals maïs, die als eerste stap CO2 vastleggen in een verbinding met 4 koolstofatomen, de reden waarom ze C4-planten worden genoemd. De C4-planten doen dit volgens verschillende systemen, het lijkt erop dat dit proces evolutionair gezien minstens 30 maal onafhankelijk van elkaar is 'uitgevonden' gedurende de evolutie van planten , waarbij mogelijk de toenemende schaarste van CO2 in de atmosfeer in de laatste 50 miljoen jaar een drijvende kracht is geweest. De affiniteit van het bindende enzym bij C4-planten voor CO2 is namelijk veel groter. Na deze initiële C4-bindingsstap wordt het CO2 in de plant weer van oxaalacetaat afgesplitst waarbij CO2 en malaat ontstaan en gaat het reactiepad via de normale Calvincyclus verder.

Bij de C4-planten, zoals maïs, suikerriet, sorgo en teff, wordt CO2 eerst in oxaalazijnzuur vastgelegd, een molecuul met vier koolstofatomen. Hierbij is het enzym fosfo-enolpyruvaatcarboxylase, afgekort tot PEP naar de Engelse naam, betrokken, dat een hoge affiniteit heeft voor CO2. Alleen bij relatief hoge temperaturen, zoals in de tropen, subtropen of midden in de zomer in Nederland, zorgt het C4-systeem voor een snellere plantengroei dan het C3-systeem. Het C4-systeem is ook efficiënter door de bouw van het blad van deze planten, waarbij er een nauw contact is tussen de bladnerven met de schedecellen daaromheen, die bij de C4-planten ook chloroplasten bevatten en daardoor bij het vastleggen van de CO2 zijn betrokken. Er is een actief CO2 transport, terwijl dit bij de C3-planten passief is. In de mesofylcellen om de schedecellen vindt de calvincyclus plaats.

CAM-fotosynthese