Een levenscyclus of biologische cyclus is de volledige opeenvolging van groei- en ontwikkelingsfasen van een organisme, van de vorming van de zygote tot de vorming van de gameten. Het omvat dus alle processen van geslachtelijke, ongeslachtelijke en vegetatieve voortplanting die daarin plaatsvinden.
De levenscyclus of biologische cyclus van meercellige organismen met geslachtelijke voortplanting is de volledige opeenvolging van de groei- en ontwikkelingfasen vanaf het moment vanaf de vorming van de eencellige zygote tot aan de vorming van de eencellige haploïde gameten met inbegrip van geslachtelijke, ongeslachtelijke of vegetatieve voortplanting die daarin plaatsvinden. et al. 2. Noción de generación
Alleen onder de eukaryoten komen meercellige organismen met geslachtelijke voortplanting voor. Bij organismen die zich alleen ongeslachtelijk voortplanten spreekt men gewoonlijk niet van een levenscyclus.
De meercellige eukaryoten met geslachtelijke voortplanting komen overeen in drie belangrijke mijlpalen in hun levenscyclus: de meiose, de gametenvorming en de zygotevorming.
Bij de meiose (of reductiedeling, rijpingsdeling), ergens in de levenscyclus, vindt de overgang plaats van een diploïde kernfase naar een haploïde kernfase. De vorming van gameten (haploïde geslachtelijke voortplantingscellen, haploïde cellen die dienen voor de geslachtelijke voortplanting). Ze zijn eencellig, zeer divers, met of zonder flagellen voor de voortbeweging tot soms alleen een celkern. De bevruchting (de versmelting van gameten en hun kernen), leidt tot vorming van een diploïde zygote. Zygotes vertonen een grote verscheidenheid zoals zelfstandige cellen (met of zonder flagellen), zonder of met een dunne tot soms met een dikke celwand.
Bij de geslachtelijke voortplanting zorgen de haploïde geslachtelijke voortplantingscellen (gameten, de mannelijke en vrouwelijke voortplantingscellen) voor versmelting de cellen (plasmogamie), dat meestal snel gevolgd wordt door versmelting van de celkernen (karyogamie). Daarmee is de bevruchting en de diploïde zygote tot stand gekomen, wat eventueel gevolgd wordt door verdere vorming van een diploïde individu.
De groei en ontwikkeling bij meercellige eukaryotische organismen bestaat uit celdelingen, celdifferentiatie en morfogenese. Bij dieren wordt dit "ontogenie" genoemd.
De typologieën van levenscycli berusten vooral op de generatiewisseling, op de kernfasewisseling of op de afwisseling van individuen. Generatiewisseling (kort voor: morfologische generatiewisseling) is het aspect van de levenscyclus dat betrekking heeft op de afwisseling van twee of drie generaties. Het gaat daarbij om de mate waarin groei en ontwikkeling plaatsvindt tot een meercellige generatie. Er zijn veel soorten zonder generatiewisseling. Voorbeelden: bij veel varens is er een afwisseling van de "varenplant" en een voorkiem; bij dieren is er maar één morfologische generatie en geen generatiewisseling. Kernfasewisseling (kort voor: cytologische kernfasewisseling) is de afwisseling van twee kernfasen: een haploïde kernfase en een diploïde kernfase. De haplofase (vaak aangegeven met n) is de kernfase na de meiose met uiteindelijk de vorming van de haploïde gameten. De diplofase (vaak aangegeven met 2n) is de kernfase na de bevruchting en vorming van de eencellige, diploïde zygote (zoals de bevruchting van de eicel door een zaadcel). Afwisseling van individuen wordt waargenomen als er zelfstandig levende individuen gedurende de volledige levenscyclus kunnen worden onderscheiden. Bijvoorbeeld bij veel varens kunnen elkaar afwisselende individuen worden onderscheiden: de 'voorkiem' en de 'varenplant'; bij zaadplanten is er in hun levenscyclus maar een enkel individu te onderscheiden.
Gebruik van termen Voor de opkomst van de moleculaire biologie was het systematisch onderzoek aan de verschillende planten- en algengroepen, en in het bijzonder van de fylogenie, niet alleen gebaseerd op morfologische kenmerken (bij voorkeur homologe structuren) van het volwassen stadium en de ontwikkeling van die kenmerken, maar vooral ook op de analyse van de levenscyclus. Omdat het traditionele onderzoek van levenscycli al zeer lang en op verschillende wijzen plaatsvindt aan onderling zeer verschillende groepen (in het bijzonder aan verschillende groepen van algen), worden er veel verschillende termen gebruikt. Soms worden verschillende termen voor hetzelfde begrip gebruikt, of omgekeerd: een term wordt gebruikt in verschillende vakgebieden voor verschillende begrippen. In de verschillende groepen organismen worden vaak gespecialiseerde termen gebruikt, omdat het niet op voorhand duidelijk is in welke gevallen het om homologe structuren gaat.
Bij de beschrijving van de 'levenscyclus' zijn er enkele bijzondere groepen waar andere criteria en andere termen worden gebruikt, zoals bij parasitaire organismen met de afwisseling van gastheren als criterium.
Omdat bij de zaadplanten de vorming van zaden een zeer belangrijk mijlpaal is, wordt de levenscyclus van zaadplanten aan de hand daarvan beschreven.
Bij de beschrijving van de levensfasen of levensloop van de mens wordt de term levenscyclus ook losjes gebruikt. Het begrip heeft hier betrekking op een enkel individu en loopt vanaf de conceptie of vanaf de geboorte tot aan de dood.
Ook buiten de biologie wordt de term levenscyclus gebruikt, maar dan in een figuurlijke of overdrachtelijke betekenis, zoals voor de levenscyclus of evolutie van sterren of bij de levenscyclus van producten.
Biologische benaderingen begrip levenscyclus
Bij de studie van biologische levenscycli zijn er verschillende benaderingen mogelijk, et al. 1. Ciclos biológicos de vegetales Life Cycles in Photosynthetic Eukaryotes waarvan de belangrijkste zijn generatiewisseling, kernfasewisseling en afwisseling van individuen. Het begrip levenscyclus wordt vooral gebruikt in de plantkunde in de oude, zeer ruime omgrenzing, inclusief algen, schimmels en planten, en slaat op zich geslachtelijke voortplantende meercellige eukaryoten.
De (morfologische) generatiewisseling is de afwisseling van morfologische generaties. et al. 3. Alternancia de generaciones Vaak worden de termen 'levenscyclus' en 'generatiewisseling' zonder onderscheid gebruikt en wordt er meestal gedoeld op kernfasewisseling. (ed.) (2013) Chapter 1. INTRODUCTION. 1.10. Alternation of generations in the plant kingdom (gearchiveerd) De (cytologische) kernfasewisseling is de afwisseling van kernfasen, met andere woorden de afwisseling van haplofase en diplofase. et al. 4. Alternancia de fases nucleares De afwisseling van individuen is de afwisseling van de in de levenscyclus zelfstandig levende individuen. et al. 6. Alternancia de individuos
Nog andere biologische benaderingen van het begrip levenscyclus zijn metamorfose of gedaanteverwisseling, en gastheerwisseling zoals bij parasieten. De term levenscyclus wordt daar in andere context gebruikt: Metamorfose: Gedaanteverwisseling bij dieren is de afwisseling van gedaanten in de ontwikkeling van een individu en van een generatie, bij voorbeeld bij insecten of bij amfibieën. Ontwikkeling zoals bij amfibieën (zoals kikkers, salamanders) en bij geleedpotigen (zoals insecten, krabben). De gastheerwisseling bestaat uit de wisseling of wisselingen van gastheer of waard die kunnen optreden gedurende de verschillende levensfasen bij parasitaire organismen. Op grond hiervan worden verschillende typen levenscycli onderscheiden. Bij de zaadplanten wordt de levenscyclus gewoonlijk anders beschreven: de levenscyclus loopt van zaad tot zaad dat dient voor de voortplanting. Fenologie, de studie van seizoensaspecten is het verband tussen seizoengebonden organische natuurverschijnselen bij planten, zoals begin van de bloei, de herfstkleuren en de bladval, of het ontluiken van knoppen,
Mijlpalen van de levenscyclus De opeenvolging van de hieronder genoemde mijlpalen, met de eventuele groei en ontwikkeling tussen deze mijlpalen is bepalend voor het type levenscyclus van zich geslachtelijk voortplantend meercellig organismes. Gametogenese: de vorming van gameten (haploïde geslachtelijke voortplantingscellen) De bevruchting door versmelting van gameten: een combinatie van plasmogamie (celversmelting) en karyogamie (kernversmelting) en de vorming van de zygote. De chromosomen van de twee celkernen worden bij elkaar gevoegd, zodat de hieruit ontstane kern diploïde is (2n, een dubbel aantal chromosomen).Bij veel organismen treden plasmogamie en karyogamie direct na elkaar op, maar bij Ascomycota en Basidiomycota is dit vaak niet het geval. De plasmogamie: de versmelting van de twee protoplasten van de gameten. De karyogamie: de versmelting van twee celkernen vormt het criterium voor geslachtelijke voortplanting. Hierbij komen de homologe chromosomen bij elkaar. De meiose (met vorming van haploïde dochtercellen uit een diploïde moedercel) kan op verschillende momenten in de levenscyclus plaatsvinden. Gametische meiose: de gameten worden meiotisch gevormd door een diploïde individu (gametofyt), die na de bevruchting zich uit de zygote gevormd heeft. Er is dus geen haploïde generatie te onderscheiden, maar alleen een diploïde generatie. Een dergelijke levenscyclus wordt daarom diplofasische cyclus genoemd. Sporische of intermediaire meiose: door meiose worden aan een diploïde individu (sporofyt) de haploïde sporen gevormd, de meiosporen. Er is een zowel een diploïde generatie als een haploïde generatie te onderscheiden. Een dergelijke levenscyclus wordt daarom diplohaplofasische cyclus genoemd. Zygotische meiose: de diploïde zygote ondergaat direct weer meiose, waarna zich een haploïde gametofyt ontwikkelt. Er is dus geen diploïde generatie, maar alleen een haploïde generatie. Een dergelijke levenscyclus wordt daarom haplofasische cyclus genoemd.
Bij ongeslachtelijke voortplanting maakt een enkel individu in een populatie een kopie van zichzelf, zoals bij binaire deling, de vorming van sporen, of bij vegetatieve vermeerdering.
Dictyogene geslachtelijke voortplanting is een uitzonderlijke vorm van geslachtelijke voortplanting waarbij geen gameten worden gevormd, maar in syncytia netvormig met elkaar versmelten en meerdere haploïde celkernen elkaar kunnen bevruchten.
In de levenscyclus zijn zo een afwisseling van een fase van voortplanting en een fase van groei en ontwikkeling waarneembaar. Bij geslachtelijke voortplanting maken verschillende individuen van een soort in een populatie een combinatie van hun genetische materiaal en creëren daarmee een nakomeling.
Vorming van gameten
thumb|Spermatozoïden vanAlgen: 1) diatomee 2) Laminaria 3) Fucus
Embryophyta: 4) levermos 5) mos 6) Lycopodium 7) Selaginella 8) Psilotum 9) varen 10) Equisetum
Verdeling van gametenvormende organen Gametangiën en gonaden zijn organen voor de vorming van gameten. Bij eenhuizige soorten bevinden zich op de haploïde gametofyt zowel mannelijke als vrouwelijke gametangiën; men spreekt dan van tweeslachtige gametofyten. Bij een tweehuizige soort zijn er op een gametofyt of mannelijke of vrouwelijke gametangiën te vinden; men spreekt dan van mannelijke of vrouwelijke gametofyten.
Bij zaadplanten worden de termen een- en tweehuizig anders gebruikt. Binnen deze groep slaat het op de verdeling over de planten en de bloemen van de meeldraden (waar de mannelijke sporangiën, sporen, gametofyten en gameten worden gevormd) en de vruchtbladen (waar de vrouwelijke sporangiën, sporen, gametofyten en gameten worden gevormd).
Naamgeving van gametenvormende organen De organen die de gameten vormen hebben bij de verschillende groepen vaak ook verschillende namen. De volgende typen organen voor de vorming van gameten kunnen worden onderscheiden: oögonium: een vrouwelijk gametangium spermatogonium: een mannelijk gametangium
Bij Embryophyta: een archegonium is een vrouwelijk gametangium met wand van steriele cellen een antheridium is een mannelijk gametangium met wand van steriele cellen