Shuvuuia (uitgesproken: sjoevoe-oe-ie-aa) is een op een vogel lijkend geslacht van theropode dinosauriërs dat tijdens het late Krijt, meer bepaald 75 miljoen jaar geleden in het Campanien, in het gebied van het huidige Mongolië leefde. Het is een lid van de Alvarezsauridae, een groep bestaande uit kleine Coelurosauria.
De eerste fossielen van Shuvuuia werden gevonden in 1992. Het geslacht kreeg in 1998 zijn naam, die zoiets als "die als een vogel" betekent, toen de typesoort Shuvuuia deserti benoemd werd. Dit is de enige soort die in het geslacht benoemd is. Van de soort is een half dozijn gedeeltelijke skeletten beschreven die samen een goed beeld opleveren van de bouw van het dier.
Shuvuuia werd ongeveer zestig centimeter lang en één kilogram zwaar. Hij was bevederd en warmbloedig. Hij liep op lange achterpoten waarmee hij hard kon wegrennen voor grote roofdieren. Zijn voorpoten waren heel kort maar ook heel krachtig. Ze droegen een grote duimklauw. De geleerden zijn het er niet over eens waarvoor die gebruikt werd. Misschien dat de klauwen dienden om termietennesten open te breken of de bast van bomen te trekken zodat insecten gegeten konden worden. Daarop wijst ook de lange snuit die onafhankelijk van de achterkant de schedel iets omhooggeklapt kon worden, wat het eenvoudiger maakt nauwkeurig kleine prooidiertjes te pakken. Ook vogels hebben zo'n losse snuit en in het begin werd gedacht dat Shuvaaia een vogel was.
Ontdekking en naamgeving Shuvuuia werd in 1992 ontdekt in de Gobiwoestijn, meer bepaald in de provincie Ömnögovĭ, door een expeditie van het American Museum of Natural History, financieel ondersteund door Mercedes-Benz, the National Science Foundation en de Jaffe Foundation. In 1996 wees Luis Maria Chiappe drie specimina, IGM 100/975, IGM 100/977 en IGM 100/1001 toe aan Mononykus. Later werd onderkend dat het bij deze fossielen om een aparte soort ging.
De typesoort Shuvuuia deserti werd voor de eerste keer benoemd en kort beschreven in het tijdschrift Nature op 24 maart 1998 door een team van onderzoekers van het American Museum of Natural History en de George Washington-universiteit: Chiappe, Mark Norell en James Clark. De soortnaam als geheel betekent "woestijnvogel". De geslachtsnaam is afgeleid van het Mongoolse woord shuvuu (шувуу) wat "vogel" betekent. De soortaanduiding is de genitief van het Latijnse desertum, "woestijn", als verwijzing naar het klimaat waarin de soort leefde.
Fossielen van Shuvuuia zijn gevonden op twee plaatsen in de Djadochtaformatie die dateert uit het Campanien: Ukhaa Tolgod en Tögrögiin Shiree. De leeftijd van deze locaties wordt geschat op 75 miljoen jaar oud. Onder de geslachten uit dezelfde formatie bevinden zich onder andere Velociraptor en Protoceratops.
Het holotype, IGM 100/975, bestaat uit een gedeeltelijk skelet zonder schedel. Bewaard zijn gebleven: negen halswervels, ruggenwervels, een heiligbeen, twintig staartwervels, twaalf chevrons, een onderkant van een schouderblad, een ravenbeksbeen, een opperarmbeen, een hand, stukken van de darmbeenderen, de bovenkant van een schaambeen en een zitbeen, de bovenkant van een dijbeen, de onderkanten van de scheenbeenderen, een sprongbeen, een tweede middenvoetsbeen, een derde middenvoetsbeen, een vierde middenvoetsbeen en teenkootjes.
Als paratypen werden aangewezen: het in 1993 gevonden specimen IGM 100/977: de voorkant van een skelet inclusief schedel, tongbeen en onderkaken; en specimen IGM 100/1001: een schedel met tongbeenapparaat en onderkaken.
Twee andere specimina, IGM 100/99 en MPD 100/120 (de laatste werd beschreven in 2002), zijn aan Shuvuuia toegewezen maar worden tegenwoordig gezien als behorend tot een Parvicursor sp. Wel authentiek lijken te zijn de in 2009 gemelde specimina IGM 100/1276, een gedeeltelijk skelet zonder schedel, en IGM 100/1305, een middenvoetsbeen. Verschillende andere exemplaren zijn in de literatuur gemeld maar missen een gepubliceerd inventarisnummer of formele beschrijving.
De schedel werd in 2003 in detail beschreven door David Laurence Dufeau maar in een niet-gepubliceerde dissertatie.
Beschrijving Grootte en onderscheidende kenmerken
Shuvuuia was met maar zestig centimeter lengte een klein en lichtgebouwd dier. Het is een van de kleinste gevonden dinosauriërs. Een individu met een lengte van zestig centimeter zou een gewicht hebben van ongeveer één kilogram.
De laatste jaren zijn verschillende verwanten van Shuvuuia ontdekt die sterk op hem lijken, zoals Ceratonykus. Er zijn nog enkele kenmerken over waarin Shuvuuia uniek is. Het schaambeen heeft een ronde doorsnede. De schachten van het dijbeen en het onderbeen zijn wat naar buiten gebogen. Er bevindt zich een scherpe richel op de binnenkant van de onderste tibiotarsus.
Skelet Schedel De schedel is lichtgebouwd met lange en smalle kaken en zeer kleine tanden. De snuit is in zijaanzicht zeer laag en spits, als bij een vogel. Ook in bovenaanzicht is de snuit langwerpig maar meer U-vormig afgerond. De praemaxilla is kort en laag, met alleen de uiterste snuitpunt wat stomp afgerond. Het neusgat is een bijna horizontaal liggende spleet. De vrij korte opgaande takken van de praemaxillae kepen de neusbeenderen vooraan in. Het bovenkaaksbeen is zeer lang met vooral een langwerpige voorste tak, zonder vensters. Meer naar achter bevindt zich een uitholling, een fossa antorbitalis, met daarin twee openingen gescheiden door een beenbalk, die naar voren helt en verdiept ligt ten opzichte van de rest van de fossa. Beide openingen lijken zo deel uit te maken van een doorlopend geheel, een van voren afgeronde wig. De voorste opening, de fenestra maxillaris beslaat ongeveer 30% van de lengte van de fossa. De grotere achterste opening, de fenestra antorbitalis, heeft een naar voren hellende achterrand. Het traanbeen is wellicht T-vormig en draagt dan een zijwaarts uitstekend plat hoorntje. Een andere interpretatie is dat dit hoorntje een aparte verbening vertegenwoordigt die dan het prefrontale zou zijn of zelfs een ectethmoïde. In beide gevallen zou het een sterk afwijkende vorm hebben en is het traanbeen L-vormig met een zeer lange voorste tak en een vrijwel ontbrekende achterste tak. De duiding van deze situatie wordt bemoeilijkt doordat vanwege de algehele lichte bouw van de schedel lastig waarneembaar is of de afgrenzingen met de uitholling op het bovenkaaksbeen beennaden zijn of niet. De oogkas is erg groot, ook doordat zij zich onder vooraan in een hoge inkeping tot bijna aan de fenestra antorbitalis voortzet. Onder achteraan vervloeit zij met het hoge smalle onderste slaapvenster, doordat de dunne onderste tak van het postorbitale het jukbeen niet bereikt, een kenmerk dat typisch is voor meer afgeleide vogels. De onderrand van de zo ontstane holte wordt gevormd door de rechte dunne balk van het jukbeen. De bovenrand van de oogkas is licht bol gebogen en in zijaanzicht erg dun. Doordat de achterkant van de schedel veel breder is dan de snuit staan de ogen iets naar voren gericht zodat een mate van binoculair zicht mogelijk was. De buiging van de bovenrand van de orbita weerspiegelt die van de voorhoofdsbeenderen als geheel welke zich weer voortzet in een bolling van het hele schedeldak. Ook het dus bolle achterhoofd doet heel vogelachtig aan, hoewel de zwelling een stuk minder is dan bij de Troodontidae. De bolling gaat met een duidelijke knik over in de lijn van de snuit. De neusbeenderen raken de voorhoofdbeenderen maar in een kleine inkeping.
Shuvuuia kon volgens de beschrijvers zijn bovenkaak onafhankelijk van zijn hersenpan op en neer bewegen. Dit heet prokinesis. Deze prokinese werd wellicht mogelijk gemaakt door een lang en zeer slank quadratum, met een vierde van de lengte van de schedel, waarvan de buitenste benedenhoek van voor naar achter afgeplat is. Bovenaan heeft het quadratum twee duidelijke koppen, een buitenste aan de zijde van het postorbitale en squamosum die daar samen een facet voor vormen, terwijl de binnenste schuin naar achteren en voren gericht is richting hersenpan. Het quadratum zou volgens Chiappe vrij van voor naar achter kunnen schommelen. De dunne takken naar het squamosum en het quadratojugale zouden daarvoor geen bezwaar zijn. Het facetje onder op het squamosum/postorbitale zou als een gewricht kunnen functioneren. De verbinding met het achterste vorkje van het quadratojugale bestaat vermoedelijk uit een rekbaar kapsel. Via het quadratojugale wordt zo'n beweging nu doorgegeven aan het daarmee slechts via een kapsel verbonden jukbeen — een beennaad ontbreekt bij Shuvuuia — dat echter niet met het postorbitale verbonden is: oogkas en onderste slaapvenster vervloeien onderaan en het jukbeen heeft helemaal geen tak meer richting postorbitale en zelfs geen bult voor een kapselverbinding. Het jukbeen kan zo functioneren als een balk die de snuit naar voren duwt. De balk van het jukbeen achter zijn verbinding met het traanbeen is daarbij zeer dun en verticaal afgeplat zodat het wat naar boven kon buigen. De snuit kon dan enkele graden naar boven roteren over de losse verbinding tussen de voorhoofdsbeenderen en de neusbeenderen en de traanbeenderen/prefrontalia/ectethmoïden die als een draaipunt fungeerde. Dat de schedel weinig hecht was, wordt verder aangetoond door een slank en langwerpig in plaats van vierstralig verhemeltebeen, dat niet verbonden is met het jukbeen. Een probleem voor deze interpretatie vormt het feit dat de interne vleugel van het quadratum de achterzijde van het, overigens weer langwerpige, pterygoïde raakt. Daarbij ligt het mogelijke buigpunt van de snuit ver achteraan wat sommige onderzoekers bewogen heeft hier te spreken van een "mesokinesis".
Het postorbitale is een driestralig element waarvan niet alleen de onderste tak maar ook de takken naar het squamosum en het voorhoofdsbeen delicaat gevormd zijn. De uitwaaierende achterkanten van het voorhoofdsbeen vertegenwoordigen het breedste punt van de schedel. De voorhoofdsbeenderen zijn van achteren lobvormig ingekeept door de geheel vergroeide wandbeenderen. Die zijn zelf maar matig ingesnoerd door kleine niervormige bovenste slaapvensters. De wandbeenderen gaan aan de zijkanten met een vrij scherpe richel over in het achterhoofd; op de middenlijn ontbreekt die dwarskam en is de overgang naar het bijna horizontaal lopende bovendeel van het achterhoofd erg geleidelijk. Anders dan bij meer afgeleide vogels maakt het driestralige squamosum geen deel uit van de eigenlijke hersenpan.
De hersenpan is zodanig is erg beperkt van omvang en Shuvuuia toont niet de duidelijke vergroting van de hersencapaciteit die de basale vogels en de Troodontidae laten zien. Onder het vlakke, overdwars gebolde, bovendeel van het achterhoofd bevindt zich een zeer groot achterhoofdsgat met de vorm van een liggende ovaal. De wanverhouding tussen dit foramen magnum en de hersengrootte is opvallend; bij de meeste theropoden is hum omvang evenredig. De achterhoofdsknobbel is een stuk kleiner dan het achterhoofdsgat. Aan de bovenhoeken van het achterhoofd bevinden zich korte uitsteeksels, de processus paroccipitales, de aanhechtingen voor de musculus longissimus capitis superficialis die de kop heen en weer draait. Onder ieder uitsteeksel toont de zijkant van de hersenpan drie openingen verbonden met het middenoor, de recessus tympanici. De achterste daarvan opent in de recessus columellaris in plaats van de processus paroccipitalis te doorboren en dit is een vogelachtig kenmerk. Het basisfenoïde aan de onderste hersenpan heeft een duidelijke uitholling. Daarvóór hangen de processus basipterygoidei. Deze aanhangsels zijn opvallend lang in een mate die meer aan de Diplodocidae doet denken dan aan theropoden. Aan de voorkant van de hersenpan steekt een driehoekig parasfenoïde naar voren met een duidelijke richel op de onderkant. Enige pneumatische zwelling ontbreekt hier wat weer erg basaal is.
Onderkaken