right|thumb|Unenlagia Unenlagia is een geslacht van theropode dinosauriërs, behorend tot de groep van de Eumaniraptora, dat tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige Argentinië.
In 1996 werd het eerste fossiel van Unenlagia ontdekt. In 1997 kreeg het geslacht zijn naam die "halfvogel" betekent. Toen werd ook de typesoort benoemd: Unenlagia comahuensis. In 2002 werd een tweede vindplaats ontdekt. De fossielen daaruit werden benoemd als een tweede soort: Unenlagia paynemili. Niet alle geleerden zijn het erover eens dat beide soorten echt bij elkaar horen.
De gevonden skeletten zijn erg onvolledig en er zijn geen schedels bekend. Voornamelijk zijn er stukken van het bekken en de achterpoten gevonden. Daardoor is het niet helemaal duidelijk hoe Unenlagia eruitzag. Eerst dacht men dat Unenlagia nogal korte poten had ten opzichte van de rest van het lichaam dat ongeveer drie tot vier meter lang zou zijn geweest. Later ontstond het vermoeden dat de poten relatief lang waren en het lichaam als geheel niet langer dan twee meter. Ook de vorm van de kop wordt tegenwoordig anders ingeschat: niet meer vrij kort maar erg langwerpig. Wat de algemene bouw betreft, is het vrij zeker dat Unenlagia een verenkleed had, warmbloedig was en op zijn achterpoten liep.
Na 1997 zijn er nieuwe vondsten gedaan van soorten waaraan Unenlagia nauw verwant was en waarmee hij samen de groep van Unenlagiinae vormt. De wetenschappers verschillen van mening over de vraag waaraan die groep op haar beurt verwant was. Sommigen hebben berekend dat Unenlagia dichter bij de vogels staat dan de Dromaeosauridae, anderen dat hij daar juist toebehoort. Het is mogelijk dat Unenlagia afstamde van kleinere vliegende voorouders die in het late Krijt over de oceaan het toen geïsoleerd liggende Zuid-Amerika hebben bereikt.
Vondst en naamgeving Unenlagia comahuensis In 1996 werd een skelet van een theropode gevonden in de provincie Neuquén in de Sierra del Portezuelo en dat jaar nog gemeld. In 1997 benoemden en beschreven Fernando Emilio Novas en Pablo Puerta de typesoort Unenlagia comahuensis. De geslachtsnaam is afgeleid van het Mapuche uñen, "half", en lag, "vogel", een verwijzing naar de vermeende positie van de soort als een verbindende schakel tussen de vogels en de overige theropoden. De soortaanduiding verwijst naar de Comahue, de streek waar de vondst gedaan werd. left|thumb|De bewaarde botten van het holotype in het okergeel Het holotype, MCF PVPH 78, is gevonden in lagen van de Portezueloformatie die dateren uit het middelste Coniacien, ongeveer 88 miljoen jaar oud. Het bestaat uit een gedeeltelijk skelet zonder schedel. Bewaard zijn gebleven: de achtste, tiende en dertiende ruggenwervel; drie ribben; een sacrum, twee chevrons, een schouderblad, een opperarmbeen, beide darmbeenderen, beide schaambeenderen, een zitbeen, een dijbeen en een scheenbeen. Het skelet lag gedeeltelijk in verband.
In 2021 werd het skelet meer in detail beschreven.
Unenlagia? paynemili In 2002 werden in het kader van het Proyecto Dino bij het Lago Barreales op de Costa Dinosaurio in dezelfde groeve waarin de reusachtige sauropode Futalognkosaurus geborgen werd fossiele resten gevonden van een theropode die sterk op U. comahuensis leek. Het dier werd, na de vondst van nog een ruggenwervel dat jaar, in 2003 gemeld en in 2004 benoemd en beschreven door Jorge Calvo, Juan Porfiri en Alexander Kellner als de soort Unenlagia paynemili. De soortaanduiding eert Maximino Paynemil, het opperhoofd van de Paynemilindianen op wier gebied de opgravingen verricht zijn.
Het holotype, MUCPv-349, stamt uit dezelfde formatie en bestaat uit een gedeeltelijk skelet waarvan slechts een opperarmbeen, een schaambeen en een onderste stuk schaambeen over zijn. Als paratypen werden aangewezen: MUCPv-343, een klauw van de voet of de hand; MUCPv-409, een stuk darmbeen; MUCPv-415, het eerste kootje van de eerste of tweede teen; en MUCPv-416, een stuk ruggenwervel. Geen van deze resten is in verband gevonden; de verschillende elementen lagen tot tientallen meters ver uit elkaar.
Door de benoeming van Neuquenraptor in 2005 die wellicht nauw aan Unenlagia comahuensis verwant is, is de plaatsing van U. paynemili dubieus geworden. Die laatste soort heeft geen bekende overlappende elementen met Neuquenraptor behalve het eerste kootje van de tweede teen waarin ze in vorm verschillen en dat overigens van U. comahuensis niet bekend is. Het kan dus niet vastgesteld worden of U. paynemili nauwer aan U. comahuensis of Neuquenraptor verwant is. De meeste onderzoekers spreken tegenwoordig daarom van een Unenlagia? paynemili waarin het vraagteken de onzekerheid aangeeft. Het is al in 2005 door Peter Makovicky gesuggereerd dit probleem op te lossen door Neuquenraptor als identiek met U. comahuensis te zien maar daar verschillen de taxa volgens de oorspronkelijke beschrijvingen te veel voor. Alan Turner stelde echter in 2012 dat de vermeende verschillen gebaseerd zijn op fouten in de observaties en dat Neuquenraptor als een jonger synoniem van U. comahuensis beschouwd moet worden.
Beschrijving Algemene bouw en grootte
Unenlagia is een vrij grote eumaniraptoor. Gregory S. Paul schatte in 2010 de lengte op drieënhalve meter, het gewicht op vijfenzeventig kilogram. Het verdere uiterlijk is lastig vast te stellen. Het gaat in ieder geval om een tweevoetige, warmbloedige, bevederde vorm. De schedel is volledig onbekend; eerst werd gedacht dat die de vorm zou hebben als die van de Deinonychosauria: langwerpig maar niet extreem; nadat de vermoedelijk nauwe verwanten Buitreraptor en Austroraptor ontdekt waren, werd vermoed dat ook Unenlagia de extreem verlengde schedel van deze soorten zou kunnen hebben gehad. Hoewel zonder informatie over de tandvorm het dieet niet direct kan worden vastgesteld, wordt meestal aangenomen dat Unenlagia een vleeseter of minstens alleseter was. left|thumb|Unenlagia had misschien een zeer langwerpige kop en relatief lange poten Ook de lichaamslengte is sterk afhankelijk van welke groep men ter vergelijking wil gebruiken. Het dijbeen van U. comahuensis is 381 millimeter lang, het scheenbeen 431 millimeter. De schatting van drieënhalve meter is dan gebaseerd op de verhoudingen bij afgeleide dromaeosauriden die vrij laag boven de grond staan en een lange staart hebben. Neemt men de Troodontidae of de basale vogels als model met hun korte staart en lange poten, krimpt Unenlagia naar zo'n twee meter, de lengte die de Zuid-Amerikaanse onderzoekers zelf meestal aannemen. Het gewicht zou erdoor afnemen tot enkele tientallen kilo's. Ook zou het grote consequenties hebben voor de vraag in hoeverre Unenlagia tot een glijvlucht in staat was. Het opperarmbeen is ongeveer 26,5 centimeter lang wat zou kunnen wijzen op een spanwijdte van tegen de twee meter, hetgeen een dier met, in de lage schatting, een romplengte van zo'n halve meter zeker in staat gesteld zou hebben van vrij grote hoogte veilig omlaag te zeilen.
Vaak wordt Unenlagia met een sikkelklauw afgebeeld. Op zich is het bezit daarvan zeer waarschijnlijk want alle basale Eumaniraptora, zowel de dromaeosauriden, de troödontiden als de basale vogels, zijn daarmee uitgerust. De klauw is echter van U. comahuensis niet bekend en de klauw van U. paynemili werd door de beschrijvers wel als een voetklauw geïnterpreteerd maar bleek later vermoedelijk een handklauw te zijn gezien het sterk gekromde bovenprofiel en de verbrede aanhechtingsrichel voor de pees van de buigspier.
Onderscheidende kenmerken Bij gelegenheid van de benoeming van Unenlagia paynemili werd een klein aantal gedeelde afgeleide eigenschappen, synapomorfieën, van het geslacht als zodanig vastgesteld, die moesten aantonen dat de beide soorten van Unenlagia inderdaad bij elkaar hoorden en het genus konden onderscheiden van andere taxa: er bevonden zich zijgroeven aan de basis van de doornuitsteeksels van de achterste ruggenwervels; de bovenrand van het blad van het darmbeen maakt ter hoogte van de achterkant van het heupgewricht een opvallende buiging; de onderkant van het schaambeen is sterk naar achteren gebogen. Van deze drie eigenschappen zijn de groeven echter niet bij Unenlagia paynemili waarneembaar zodat deze eigenschap hoogstens als autapomorfie, unieke afgeleide eigenschap, van U. comahuensis kan gelden. Het gebogen schaambeen is van vele andere verwante groepen bekend. De directe verwantschap van beide soorten was de originele diagnose volgend dus slechts op één eigenschap gefundeerd; in 2011 werd echter nog een synapomorfie vastgesteld: een golvende buitenrand van de schacht van het schaambeen waarvan het bovendeel hol is en het onderste derde deel bol. Tegelijkertijd werd echter geconstateerd dat de buiging van het darmbeenblad ook bij Buitreraptor, Rahonavis, Microraptor, Hesperonychus en zelfs, zij het licht, Velociraptor kon worden waargenomen zodat het aantal gedeelde afgeleide kenmerken gelijk bleef.
Door het gebrek aan materiaal tonen aan de andere kant volgens de originele diagnose alleen het opperarmbeen en het darmbeen duidelijke verschillen tussen de soorten. U. comahuensis zou zich onderscheiden door een richel op de zijkant van het opperarmbeen achter de deltopectorale kam; een hoek tussen de onderkant van de deltopectorale kam en de schacht van het opperarmbeen van 140°; een richel die op de interne zijde van de binnenkant van het darmbeen een groeve onder de richel die de aanhechting vormt voor de Musculus caudofemoralis brevis, in tweeën verdeelt; deze groeve zou minder diep zijn; het achterblad van het darmbeen is lager; het voorste uitsteeksel op de voet van het schaambeen is hoger.
Turner gaf in 2012 een aparte diagnose van Unenlagia comahuensis. Daarbij bevestigde hij een onderscheidend kenmerk dat al in de oorspronkelijke beschrijving geïdentificeerd was: de achterste rugwervels en voorste sacrale wervels hebben hoge doornuitsteeksels met tweemaal de hoogte van het wervellichaam. Ook de diepe putten in de zijkanten van deze wervels bleken in zijn analyse onderscheidend. Een nieuw kenmerk was de wringing van het schouderblad rond zijn as. Eerder was al aangegeven dat het achterblad van het darmbeen naar beneden is gebogen. De vorm van de onderzijde van het darmblad werd door Turner beschreven als een lobvormig brevis-plateau dat voorbij zowel de buitenwand als de binnenwand van het achterblad uitsteekt. Verder waren er twee nieuwe kenmerken van het zitbeen. Het uitsteeksel op de bovenste achterrand daarvan is groot, haakvormig en van het voetstuk voor het darmbeen gescheiden door een inkeping. Aan de voorrand bestaat de processus obturatorius uit een smalle basis en een lang naar voren gericht uitsteeksel.
Het skelet van Unenlagia comahuensis
Bij Unenlagia comahuensis zijn alle ruggenwervels gepneumatiseerd, intern uitgehold door luchtkamers, en hebben zijdelingse uithollingen, pleurocoelen, in het geheel een sterke aanwijzing voor warmbloedigheid. Achteraan bevindt zich een extra gewrichtsfacet, het hyposfeen. De voorste bewaarde ruggenwervel, waarvan de beschrijvers aannemen dat het de achtste is, heeft aan de voorste onderkant van het wervellichaam een uitstekende "hiel", een typisch dromaeosauride kenmerk. De achterste ruggenwervels hebben lange doornuitsteeksels die bovenaan van voor naar achteren verbreed zijn zodat het uiteinde plaatvormig wordt; ook dit is zeer dromaeosauride. Er zijn zes sacrale wervels. De voorste daarvan hebben diepe uithollingen aan de basis van de vrij verticale doornuitsteeksels. Een studie uit 2021 zag deze als pneumatische structuren. De wervels hadden pneumatisch sponsachtig bot.