thumb|400px|Netvlies: retinale ganglioncellen, rods: staafjes, cones: kegeltjes, binnenste grensmembraan (ILM), retinale zenuwvezellaag (RNFL), ganglioncellenlaag (GCL), binnenste plexiforme laag (IPL), binnenste granulaire laag (INL), buitenste plexiforme laag (OPL), buitenste granulaire laag (ONL) en buitenste grensmembraan (ELM). vaatvlies (choroid). (Het licht valt van bovenaf.) Een retinale ganglioncel is een speciaal type zenuwcel dat zich in de binnenste laag van het netvlies bevindt. Deze cellen ontvangen visuele informatie van de staafjes en kegeltjes in de buitenste laag van het netvlies. Deze informatie wordt via twee intermediaire neuronentypen: retinale bipolaire cellen en retinale amacriene cellen bewerkt en doorgegeven aan de hersenen. Retinale amacriene cellen, met name smalveld-amacriene cellen, zijn belangrijk voor het creëren van functionele subeenheden binnen de ganglioncellenlaag en maken het mogelijk dat ganglioncellen een kleine stip waarnemen die over een kleine afstand beweegt.
Sinds de jaren 1990 is bekend dat sommige retinale ganglioncellen, de zogenaamde lichtgevoelige ganglioncellen (ipRGC's), ook zelf licht kunnen detecteren, zij het veel langzamer dan de andere typen lichtgevoelige cellen.Corie Lok, Seeing Without Seeing. Nature 469:284–285, 2011. doi:10.1038/469284a Hun axonen vormen de tractus retinohypothalamicus en dragen bij aan circadiane ritmes en de pupilreflex, oftewel de verandering van de pupilgrootte. Slechts 1 tot 3% van deze cellen is lichtgevoelig.
Retinale ganglioncellen zenden gezamenlijk beeldvormende en niet-beeldvormende visuele informatie van het netvlies in de vorm van actiepotentialen door naar verschillende gebieden in de thalamus, hypothalamus en de middenhersenen.
Retinale ganglioncellen variëren aanzienlijk in grootte, verbindingen en reacties op visuele stimulatie, maar ze hebben allemaal de kenmerkende eigenschap dat ze een lang axon hebben die zich uitstrekt tot in de hersenen. Deze axonen vormen de nervus opticus, het chiasma opticum en de tractus opticus (optische zenuwbaan). thumb|Twee retinale ganglioncellen en retinale amacriene cellen in rood
Functie Het menselijk netvlies bevat ongeveer 0,7 tot 1,5 miljoen retinale ganglioncellen. Met ongeveer 4,6 miljoen kegeltjes en 92 miljoen staafjes, ofwel 96,6 miljoen lichtgevoelige cellen per netvlies, ontvangt elke retinale ganglioncel gemiddeld input van ongeveer 100 staafjes en kegeltjes. Deze aantallen variëren echter sterk tussen individuen en afhankelijk van de locatie in het netvlies. In de fovea centralis (het centrum van het netvlies) communiceert een enkele ganglioncel met slechts vijf lichtgevoelige cellen. In de uiterste periferie (de rand van het netvlies) ontvangt een enkele ganglioncel informatie van vele duizenden lichtgevoelige cellen.
Retinale ganglioncellen vuren spontaan actiepotentialen af met een basisfrequentie in rust. Excitatie van retinale ganglioncellen resulteert in een verhoogde vuurfrequentie, terwijl inhibitie resulteert in een verlaagde vuurfrequentie.
Typen thumb|upright=1.5|Samenvatting van de morfologie, stratificatie en relatieve ruimtelijke dichtheden van 19 ganglioncelpopulaties in het netvlies van makaken. a. Ganglioncellen van de makaak zijn verdeeld in 11 onderscheidende morfologische groepen op basis van dendritische structuur, diameter van de dendritische boom en mozaïekpatroon. Deze morfologische groepen dragen namen die historisch zijn ontstaan (dwerg, parasol) of recenter, en gerelateerd zijn aan specifieke morfologische kenmerken van nieuw geïdentificeerde typen (bijvoorbeeld brede doornige ganglioncellen vertonen een unieke brede dendritische stratificatie en fijne, met doornen bedekte dendrieten). De kleurenafbeeldingen tonen schematisch het cellichaam (kleine cirkel) en de dendritische boom van elk celtype, waarmee wordt aangegeven hoe sommige groepen (bijvoorbeeld dwerg en parasol) verder zijn onderverdeeld in typen op basis van stratificatie binnen de binnenste plexiforme laag (IPL). Percentages geven het geschatte percentage van de totale ganglionceldichtheid voor die groep weer. Het aantal typen binnen elke benoemde morfologische groep wordt aangegeven door het aantal cellichamen dat geassocieerd is met dendrieten die op verschillende diepten in de IPL stratificeren (of in het geval van de recursief monogestratificeerde cellen op dezelfde diepte). Dit resulteert in een totaal van 19 ganglioncelpopulaties die samen ongeveer 97% van de totale ganglioncelpopulatie in het perifere netvlies uitmaken. b Stratificatiediepte in de IPL schematisch samengevat voor alle celtypen in relatie tot de buitenste en binnenste cholineacetyltransferase (Chat)-geïmmunolabeleerde lagen gevormd door de dendrieten van stervormige amacrine cellen (grijze banden) zoals aangegeven. thumb|upright=1.5|Receptieve velden en responsen van ON-center, OFF-center en ON/OFF retinale ganglioncellen. ON-center RGC's (bovenste panelen) verhogen hun ontladingsfrequentie wanneer het licht in het centrum schijnt. Wanneer het omringende veld echter verlicht wordt, worden de ON-center RGC's onderdrukt. OFF-center RGC's reageren wanneer het licht uitgaat (middelste panelen). ON/OFF-cellen worden kortstondig geactiveerd wanneer het licht aan of uit gaat (onderste panelen). Er worden meer dan 18 typen retinale ganglioncellen onderscheiden en er bestaat een grote variabiliteit in de typen ganglioncellen tussen soorten. Bij primaten, waaronder de mens, zijn er over het algemeen drie klassen retinale ganglioncellen: W-ganglion: klein, 40% van het totaal, breed gezichtsveld in het netvlies, excitatie door staafjes. Detectie van richtingsbeweging overal in het gezichtsveld. X-ganglion: middelgrote diameter, 55% van het totaal, klein gezichtsveld, kleurenzicht. Aanhoudende respons. Y-ganglion: grootste, 5%, zeer breed dendritisch gezichtsveld, reageert op snelle oogbewegingen of snelle veranderingen in lichtintensiteit. Tijdelijke respons. De W-, X- en Y-retinale gangliontypen zijn ontstaan uit onderzoek bij de kat. Deze fysiologische typen zijn nauw verwant aan de respectievelijke morfologische retinale gangliontypen γ, β en α.
Op basis van waar hun axonen eindigen en functies zijn er ten minste vijf hoofdklassen van retinale ganglioncellen: Midgetcel (parvocellulaire/P-route; Parvocellulaire cellen) Parasolcel (magnocellulaire/M-route; Magnocellulaire cellenl) Bistratificeerde cel (koniocellulaire/K-route; Koniocellulaire cellen) Lichtgevoelige ganglioncellen Andere ganglioncellen waarvan de axonen eindigen in de colliculi superiores voor oogbewegingen (saccades)Principles of Neural Science 4th Ed. Kandel et al.
Een andere indeling - Sun, W., Li, N., He, S. Large-scale morophological survey of rat retinal ganglion cells. Vis Neurosci. 2002 Jul-Aug;19(4):483-93. doi: 10.1017/s0952523802194107. worden de retinale ganglioncellen van ratten ingedeeld in vier typen op basis van de grootte van hun soma, de grootte van het dendritische veld, het vertakkingspatroon en de mate van stratificatie met een verdere indeling naar subtypen zoals A1, A2 enz.. Monostratificeerde cellen : A-cellen met groot soma en groot dendritisch veld B-cellen met klein tot middelgroot soma, klein tot middelgroot dendritisch veld C-cellen met klein tot middelgroot soma, middelgroot tot groot dendritisch veld Bistratificeerde cellen: D-cellen
IpRGC's of lichtgevoelige ganglioncellen worden intrinsiek lichtgevoelig genoemd vanwege hun expressie van het fotopigment melanopsine, waardoor fototransductie onafhankelijk van staafjes en kegeltjes mogelijk is. IpRGC's spelen een rol bij contrastdetectie en zijn cruciaal voor niet-beeldvormend zien, een reeks lichtreacties waaronder circadiane synchronisatie, de pupilreflex (PLR) en de modulatie van slaap/alertheid en stemming. Ze spelen ook een essentiële rol tijdens de ontwikkeling door de laminatie van kegeltjesfotoreceptoren, de retinale bloedvaten en de vorming van retinogeniculare circuits te reguleren.Baakdhah TW and Sivak JM (2026) In Vitro retinal ganglion cell differentiation and enrichment under the scope: do subtypes matter?. Front. Cell Dev. Biol. 13:1750142. doi: 10.3389/fcell.2025.1750142
Fysiologie De meeste volwassen ganglioncellen kunnen actiepotentialen met een hoge frequentie afvuren vanwege hun expressie van Kv3-kaliumkanalen.
Pathologie Degeneratie van de axonen van de retinale ganglioncellen (de oogzenuw) is een kenmerk van glaucoom.
Ontwikkelingsbiologie Netvliesgroei: het begin Retinale ganglioncellen (RGC's) worden gevormd tussen embryonale dag 11 en postnatale dag nul bij de muis en tussen week 5 en week 18 in de baarmoeder bij de mens. Bij zoogdieren worden RGC's doorgaans in het begin gevormd in het dorsale centrale deel van de oogbeker, of het oogprimordium. Vervolgens verspreiden de RGC's zich van daaruit ventraal en perifeer in een golfpatroon. Dit proces is afhankelijk van een groot aantal factoren, variërend van signaalmoleculen zoals FGF3 en FGF8 tot de juiste remming van de Notch-signaalroute. Het belangrijkste is dat de bHLH (basic helix-loop-helix)-domeinbevattende transcriptiefactor Atoh7 en zijn downstream effectoren, zoals Brn3b en Isl-1, de overleving en differentiatie van RGC's bevorderen. De "differentiatiegolf" die de ontwikkeling van RGC's in het netvlies aanstuurt, wordt met name gereguleerd door de bHLH-factoren Neurog2 en Ascl1 en FGF/Shh-signalering, afkomstig uit de periferie.
Groei binnen de retinale ganglioncellenlaag (optische vezellaag) Vroege voorloper-RGC's zullen doorgaans uitlopers vormen die verbinding maken met de binnenste en buitenste grenslaag van het netvlies, waarbij de buitenste laag grenst aan het retinale pigmentepitheel en de binnenste aan het toekomstige glasvocht. Het cellichaam zal zich naar het pigmentepitheel toe bewegen, een terminale celdeling en differentiatie ondergaan en vervolgens terug migreren naar de binnenste grenslaag in een proces dat somale translocatie wordt genoemd. De kinetiek van RGC-somale translocatie en de onderliggende mechanismen zijn het best begrepen in de zebravis. De RGC zal vervolgens een axon uitstrekken in de retinale ganglioncellenlaag, wat wordt gestuurd door contact met laminine. De terugtrekking van de apicale uitloper van de RGC wordt waarschijnlijk gemedieerd door Slit-Robo-signalering.
RGC's zullen groeien langs gliale axon-uiteinden die zich bevinden aan de binnenzijde (de zijde die het dichtst bij het toekomstige glasvocht ligt). Het neurale celadhesiemolecuul (N-CAM) bemiddelt deze hechting via homofiele interacties tussen moleculen van gelijke isovormen (A of B). Slit-signalering speelt ook een rol door te voorkomen dat RGC's in lagen voorbij de optische vezellaag groeien.
Axonen van de RGC's groeien en strekken zich uit naar de optische schijf (komt overeen met de blinde vlek), waar ze het oog verlaten. Eenmaal gedifferentieerd, worden ze begrensd door een remmend perifeer gebied en een centraal aantrekkend gebied, waardoor de uitgroei van het axon naar de optische schijf wordt bevorderd. CSPG's bevinden zich langs het retinale neuro-epitheel (het oppervlak waarop de RGC's liggen) in een perifeer hoge-centraal lage gradiënt. Slit wordt ook in een vergelijkbaar patroon tot expressie gebracht en afgescheiden door de cellen in de lens. Adhesiemoleculen, zoals N-CAM en L1, bevorderen de groei centraal en helpen ook om de RGC-axonen goed te bundelen. Shh wordt tot expressie gebracht met een hoge centrale, lage perifere gradiënt, waardoor de uitbreiding van centraal projecterende RGC-axonen wordt bevorderd via Patched-1, de belangrijkste receptor voor Shh, gemedieerde signalering.
Groei in en door de gezichtszenuw