Een virus is een microscopisch klein deeltje van organisch materiaal dat zich uitsluitend kan vermenigvuldigen in cellen van levende wezens. Wanneer een virus een levende cel binnendringt zal deze cel – de zogenaamde gastheercel – vele kopieën van het oorspronkelijke virus gaan produceren. Virussen kunnen alle vormen van leven infecteren, waaronder dieren, planten, schimmels, bacteriën en archaea. De wetenschap die virussen onderzoekt heet virologie, een deelgebied van de microbiologie.
Virussen hebben een relatief eenvoudige structuur. Een individueel virusdeeltje bevat aan de binnenzijde het genetisch materiaal. Dit bestaat uit een lang DNA- of RNA-molecuul dat instructies bevat voor het maken van eiwitten. Daarom heen zit de eiwitmantel, de capside. Bij sommige soorten is een buitenomhulsel van lipiden aanwezig, de envelop. De meeste virussen zijn ongeveer honderd keer kleiner dan bacteriën en daardoor niet zichtbaar met een lichtmicroscoop.
Virussen kunnen zich op verschillende manieren verspreiden, bijvoorbeeld via uitgeademde aerosolen, direct contact of via vectoren als muggen en teken. Om binnendringende virussen uit te schakelen hebben gewervelde dieren een complex immuunsysteem. Sommige virussen, zoals herpesvirussen of hiv, kunnen aan het immuunsysteem ontsnappen. Ter voorkoming van virale infecties zijn verschillende vaccins ontwikkeld. Dankzij succesvolle vaccinatieprogramma's zijn enkele beruchte virusziekten inmiddels uitgeroeid.
De evolutionaire oorsprong van virussen is onduidelijk. Ze zijn vermoedelijk verschillende keren ontstaan uit 'ontsnapte' stukken DNA of RNA van levende organismen. Over de vraag of virussen zelf levend zijn, bestaat evenmin consensus. Hoewel ze genetisch materiaal bezitten en evolueren, hebben ze geen eigen stofwisseling en ze zijn niet in staat om zichzelf voort te planten. Voor hun replicatie zijn ze volledig afhankelijk van hun gastheer.
Geschiedenis
miniatuur|upright=0.85|Martinus Beijerinck in zijn laboratorium in 1921
De beginselen van de virologie gaan terug tot de late 19e eeuw. In 1883 ontdekte Adolf Mayer, een Duits landbouwkundige, dat hij de ziekte van zijn tabaksplanten kon overdragen door het sap van zieke bladeren op gezonde planten te wrijven. Vrije toegang tot artikel. Hij slaagde er niet in de besmettelijke ziekteverwekker te vinden en suggereerde dat de ziekte veroorzaakt werd door zeer kleine bacteriën die onzichtbaar waren onder de microscoop. Deze hypothese werd een decennium later getest door Dmitri Ivanovski, een Russische bioloog die het sap van geïnfecteerde tabaksplanten door een speciaal filter liet gaan dat ontworpen was om bacteriën tegen te houden. Ook na filtratie was het sap nog steeds besmettelijk voor de tabaksplanten.
In 1898 herhaalde de Nederlandse microbioloog Martinus Beijerinck de experimenten en kwam tot de conclusie dat er in het filtraat een nieuw soort pathogeen zou moeten zitten. Hij constateerde dat de pathogeen zich alleen in levende cellen kon vermenigvuldigen. Hij veronderstelde dat het ging om een replicerend deeltje dat veel kleiner en eenvoudiger is dan een bacterie en noemde het een contagium vivum fluidum, een levend, oplosbaar besmettingsmiddel.Grondlegger in virologie: Martinus Beijerinck Het duurde meer dan 10 jaar voordat zijn ontdekking breed geaccepteerd werd. Beijerinck wordt beschouwd als een van de belangrijkste grondleggers van de virologie. et al, p. 609.
De vermoedens van Beijerinck werden in 1935 bevestigd toen de Amerikaan Wendell Stanley het besmettelijke deeltje kristalliseerde, dat tegenwoordig bekend is als het tabaksmozaïekvirus, en de eigenschappen ervan verder beschreef. Niet lang daarna werd de elektronenmicroscoop uitgevonden en konden virussen voor het eerst zichtbaar worden gemaakt. Duidelijk werd dat virussen omgeven zijn door een manteltje van eiwitten en net als levende organismen een nucleïnezuur hebben waarin genetische informatie vastligt.
Vanaf de tweede helft van de 20e eeuw werden duizenden nieuwe virussen ontdekt. Het meeste onderzoek werd verricht naar bacteriofagen, maar ook veel planten- en dierenvirussen kregen een naam en beschrijving. Dankzij nieuwe cultiveringsmethoden werden diverse medische aspecten opgehelderd. T, pp. 74–78. In 1963 werd het hepatitis B-virus ontdekt door Baruch Blumberg, en in 1965 beschreef Howard Martin Temin het eerste retrovirus. Het enzym reverse-transcriptase, dat retrovirussen gebruiken voor hun vermenigvuldiging, werd ontdekt in 1970. In 1983 isoleerde het team van Luc Montagnier voor het eerst het retrovirus dat nu bekendstaat als hiv. Ondanks de toegenomen kennis blijven opkomende virussen de aandacht vragen van wetenschap en samenleving.
Etymologie Het woord virus stamt uit het Latijn, waar het slijm of (slangen)gif betekent. In de 17e eeuw en later werd het woord in het Nederlands gebruikt in verschillende betekenissen, zoals vergiftigde etter, giftig vocht, etc. Pas vanaf de jaren 1930/1940 werd de term gebruikt voor de zeer kleine ziekteverwekker. Het gebruik van het woord computervirus werd in Nederland in 1988 geïntroduceerd.
Microbiologie Eigenschappen Virussen vormen een geheel op zichzelf staande groep van biologische agentia. Ze kenmerken zich in de eerste plaats door hun infectieuze natuur: om zich te vermenigvuldigen zijn virussen genoodzaakt de cellen van een gastheer binnen te dringen. De geïnfecteerde gastheercel zal op basis van het virale genetisch materiaal nieuwe virusdeeltjes gaan produceren. Tijdens een infectie worden de cellulaire processen beïnvloed en kan er schade aan cellen ontstaan. Veelal volgen dan bepaalde ziekteverschijnselen, zodat virussen vaak als ziekteverwekker, als pathogeen worden gekarakteriseerd.
Al sinds het begin van de 20e eeuw is er een discussie gaande over de vraag of virussen als een levensvorm of als levenloze organische structuren moeten worden beschouwd. Virussen vertonen verschillende eigenschappen die doen denken aan volwaardig leven: ze bezitten genen die voor eiwitten coderen, ze evolueren door middel van natuurlijke selectie, en hun vermenigvuldiging vindt plaats door middel van replicatie en zelfassemblage. Daar staat tegenover dat virussen geen eigen stofwisseling hebben. Alle energie en moleculen die nodig zijn voor hun vermenigvuldiging, onttrekken ze aan hun gastheer. Een geïsoleerd virus is biologisch inert. Geaccepteerde vormen van leven zijn daarnaast altijd opgebouwd uit een of meer cellen. De afwezigheid van stofwisseling en een cellulaire bouw maken dat virussen meestal worden uitgesloten van levende micro-organismen. et al, pp. 3–8.
Structuur
Virussen zijn zeer klein. De diameter ligt gewoonlijk tussen de 20 en 300 nanometer, dat is ongeveer honderd keer zo klein als de meeste bacteriën. De uitwendige structuur of morfologie is uiteenlopend. De meeste virussen zijn niet met een lichtmicroscoop waar te nemen: onderzoekers maken gebruik van elektronenmicroscopen om hun structuur te ontrafelen. et al, pp. 33–43. Om het contrast tussen virusdeeltjes en de achtergrond te vergroten, worden de virusdeeltjes gekleurd met oplossingen van zware metalen, zoals wolfraam, die de elektronen verstrooien. De verstrooide elektronen worden opgevangen door een detector, zodat het virusdeeltje digitaal wordt afgetekend.
Het complete virusdeeltje, zoals het buiten de gastheercel voorkomt, noemt men een virion. Het bestaat uit een nucleïnezuur, omgeven door een beschermende eiwitmantel, de capside. De capside is uit een aantal identieke subeenheden, capsomeren, opgebouwd. Sommige virussen hebben hieromheen een envelop van lipiden. De capside wordt gecodeerd door het virale genoom en de vorm ervan kan tussen virusfamilies sterk verschillen. Vrije toegang tot hoofdstuk. De capside is relatief stevig en kan mechanisch worden onderzocht door middel van atoomkrachtmicroscopie. Er wordt globaal onderscheid gemaakt tussen vier morfologieën:
Helixvormig Virussen in de vorm van een helix zijn samengesteld uit één type capsomeer dat rond een centrale as is gewonden tot een lange, spiraalvormige structuur. Het genetische materiaal, meestal enkelstrengs RNA, wordt binnen de eiwithelix gestabiliseerd door interacties tussen het negatief geladen nucleïnezuur en de positief geladen eiwitten. De lengte van de capside is evenredig aan de lengte van het nucleïnezuurmolecuul en de breedte is afhankelijk van de grootte en rangschikking van capsomeren. Het tabaksmozaïekvirus is een voorbeeld van een helixvirus.
Icosaëdrisch De meeste virussen die dieren infecteren hebben de vorm van een regelmatig twintigvlak, van een icosaëder. Een regelmatig twintigvlak is de gunstigste manier om een stabiele, gesloten mantel te vormen uit identieke capsomeren. Het minimaal vereiste aantal capsomeren is twaalf, elk samengesteld uit vijf identieke subunits. Veel virussen, zoals het rotavirus, hebben meer dan twaalf capsomeren en lijken daardoor bolvormig.
Omgeven door een envelop Sommige virussoorten zijn omgeven door een buitenomhulsel, de virusenvelop, die uit een dubbellaag van lipiden bestaat. Het virus maakt deze envelop niet zelf aan, maar is gevormd uit het celmembraan van de gastheer. Bekende voorbeelden van virussen met een envelop zijn influenzavirussen, hiv en coronavirussen. Wanneer de envelop wordt vernietigd, bijvoorbeeld door zeep, wordt de virion inactief.
Complex De complexe virussen hebben een capside die uit zowel een helix als regelmatig twintigvlak bestaat, en vaak nog extra structuren bezit zoals eiwitstaarten of een complexe buitenwand. Vooral bacteriofagen vertonen dergelijke complexe structuren: deze virussen hebben een icosaëdrische kop die in verbinding staat met een helixvormige staart, een zeshoekige basis en enkele uitstekende eiwitfilamenten, hun 'pootjes'. Hun 'lichaam' werkt als een moleculaire injectiespuit. De faag hecht zich met zijn pootjes aan de bacteriële gastheer vast en injecteert vervolgens zijn genoom naar binnen.
Virussen die afwijken van deze gangbare morfologieën zijn onder meer het pokkenvirus en het mimivirus. Het pokkenvirus bevat een schijfvormige structuur, de nucleoïde, waarin het genetisch materiaal is opgeslagen. Hieromheen bevindt zich een inwendig membraan. Het pokkenvirus is pleomorf en kan zowel ovale als rechthoekige vormen aannemen. Het mimivirus is een reuzenvirus, de capside ervan is meer dan 400 nm breed en heeft een draderig oppervlak. Reuzenvirussen zijn zo groot dat sommige soorten in eerste instantie voor bacteriën werden aangezien. Het mimivirus heeft een opmerkelijk groot genoom, waarin genen voorkomen die zelfs voor een rudimentaire stofwisseling coderen.
Genoom + Genoomstructuur van virussen Eigenschap Parameters Nucleïnezuur DNA RNA In verschillende stadia van levenscyclus. Vorm Lineair Circulair Gesegmenteerd Streng-configuratie Enkelstrengs (ss) Dubbelstrengs (ds) Dubbelstrengs met enkelstrengse elementen Sense Positief (+) Negatief (−) Ambisense (+/−)
Virussen vertonen een grote diversiteit in de vorm en organisatie van hun genetisch materiaal (genoom). De kleinste virussen hebben zeer compacte genomen met slechts drie genen; de grootste hebben er honderden of duizenden. Hoewel er miljoenen verschillende virussen in de natuur voorkomen, zijn er slechts enkele duizenden in detail beschreven. Vanaf het begin van de 21e eeuw raakte sequencing van virussen in een stroomversnelling. De database van het NCBI telde in 2020 meer dan 190.000 complete genoomsequenties.
Alle levende wezens op aarde hebben een genoom dat opgebouwd is uit dubbelstrengs DNA. Virussen onttrekken zich aan deze wetmatigheid: hun genomen bestaan ofwel uit DNA of uit RNA, en komen voor in een dubbelstrengse dan wel enkelstrengse configuratie. et al. pp. 260–274. De meeste RNA-virussen zijn enkelstrengs en de meeste DNA-virussen dubbelstrengs, maar hierop zijn uitzonderingen. Van alle virussen die geneeskundig relevant zijn voor de mens, is het genoom inmiddels gesequencet en grotendeels geannoteerd.