Eukaryoten (Eukaryota) zijn een van de drie domeinen waarin de huidige biologische wetenschap het leven indeelt. De eukaryoten vormen een grote groep van diverse organismen, die zich kenmerken doordat hun cellen een celkern bevatten en relatief complex van bouw zijn. Alle dieren, planten, algen, schimmels en vele eencelligen zijn eukaryoten. De andere twee domeinen in de biologie zijn de bacteriën (het grootste domein) en archaea, die ter onderscheid met de eukaryoten gezamenlijk als prokaryoot worden aangeduid.
De eerste eukaryoten ontstonden waarschijnlijk ongeveer twee miljard jaar geleden, tijdens het Proterozoïcum. Een cruciale stap in hun vroege evolutie was het ontstaan van mitochondriën door endosymbiose met een bacterie. Later ontstonden in de voorouders van de algen en planten op vergelijkbare wijze chloroplasten. De oudste fossielen die met zekerheid aan eukaryoten worden toegeschreven, zijn ongeveer 1,6-1,8 miljard jaar oud.
Een groot deel van de evolutionaire diversiteit binnen de eukaryoten bestaat uit eencellige organismen, die praktischerwijs onder de verzamelnaam protisten worden samengebracht. De systematiek van de protisten is in de loop van de geschiedenis sterk veranderd en met de komst van nieuwe genetische technieken nog steeds volop in beweging. Naast deze voornamelijk eencellige groepen omvatten de eukaryoten vrijwel alle meercellige organismen.
Overzicht Eukaryoten als organismen De eukaryoten vormen een zeer diverse taxonomische groep. Het domein van de eukaryoten omvat levende wezens die zich uitstrekken van de microscopische schaal – eencelligen van enkele micrometers – tot dieren als de blauwe vinvis, die tientallen meters groot kunnen worden, of planten als de mammoetboom (reuzensequoia) die ruim honderd meter hoog kunnen worden, of schimmels als de sombere honingzwam met een ondergronds mycelium van 8,9 km². Vrijwel alle levende organismen die men met het blote oog kan zien en in het dagelijks leven tegenkomt, zoals planten, dieren en schimmels, zijn eukaryoten. De meeste vertegenwoordigers zijn echter eencellig en leven in de grond of in het water.
Alle meercellige levensvormen – met uitsluiting van enkele uitzonderlijke bacteriën – behoren tot de eukaryoten. Meercelligheid is minstens twintig keer onafhankelijk ontstaan binnen de eukaryoten. Complexe meercellige organismen komen voor in zes verschillende evolutielijnen: dieren, hogere schimmels, bruinwieren, roodwieren, groenwieren en landplanten. Kolonievormende slijmzwammen begeven zich op de rand van meercelligheid. Eukaryoten worden in de moderne biologie vooral gegroepeerd op basis van genetische overeenkomsten.
Eukaryoten versus prokaryoten miniatuur|Een pantoffeldiertje (Paramecium) met links gramnegatieve bacteriën De cellen van eukaryoten zijn groter en complexer dan die van prokaryoten, de bacteriën en archaea. Eukaryote cellen hebben een gecompartimenteerde bouw: ze bevatten interne celstructuren die omgeven zijn door een membraan. Voorbeelden van dergelijke structuren zijn de celkern, het endoplasmatisch reticulum, mitochondriën en plastiden. De aanwezigheid van een celkern vormt de minimumvoorwaarde voor een organisme om als eukaryoot geclassificeerd te worden.
Als men de prokaryoten en de eukaryoten met elkaar vergelijkt, dan lijken de eukaryoten chimerische organismen. Evolutie heeft dan ook niet alleen langs Darwiniaanse lijnen (zoals mutaties en selectie) plaatsgevonden, maar waarschijnlijk ook langs niet-Darwiniaanse lijnen als endosymbiose en endosymbiotische genoverdracht (EGT), versmelting van cellen en horizontale genoverdracht (HGT). Door een dergelijke evolutie moeten bij de soortvorming de resulterende veranderingen geleid hebben tot grote evolutionaire sprongen en niet tot een geleidelijke evolutie. De grootste evolutionaire overgang (of sprong) is waarschijnlijk de overgang vanuit uitgestorven prokaryote eencelligen naar eukaryote eencelligen geweest.
Eukaryotische celbouw Eukaryotische cellen zijn veel groter en complexer dan prokaryotische cellen. Het belangrijkste onderscheidende kenmerk is de aanwezigheid van een of meer celkernen; bij eukaryoten is het DNA opgeslagen in een eigen membraan-omsloten compartiment. Daarnaast hebben eukaryoten verschillende organellen: interne membranen en andere intracellulaire structuren. Organellen vervullen verschillende functies die aan de basis liggen van alle cellulaire activiteit, zoals energieproductie of verwerking van eiwitten. Het cytoskelet, dat is opgebouwd uit microtubuli, microfilamenten en intermediaire filamenten, bepaalt de interne organisatie en vorm van de cel.
Interne membranen en vesikels
De celkern is omgeven door een dubbel membraan met kernporiën waardoor materiaal aan- en afgevoerd kan worden. Binnen de celkern is het genetisch materiaal (DNA) opgeslagen, verdeeld over een aantal chromosomen. Het kernmembraan wordt omgeven door het endoplasmatisch reticulum, een ingewikkeld netwerk van ronde of vlakke uitstulpingen. Het endoplasmatisch reticulum kan worden verdeeld in een ruw reticulum dat zich direct om de celkern heen bevindt en een glad reticulum verder van de kern af. Het ruwe gedeelte herbergt ribosomen, kleine complexen die eiwitten synthetiseren. Nieuw gevormde eiwitten worden in het endoplasmatisch reticulum verwerkt en getransporteerd.
In het golgicomplex worden de producten afkomstig van het endoplasmatisch reticulum (ER) omgebouwd en opgeslagen, en dan later naar andere bestemmingen getransporteerd te worden. Bij de meeste eukaryoten bestaat het uit afgeplatte en opgestapelde vesikels. Zulke stapels eiwithoudende vesikels worden dictyosomen genoemd.
Eukaryotische cellen bevatten door membranen gevormde structuren, die samen het endomembraansysteem genoemd worden. Door afsnoeringen van de membranen kunnen soms blaasjes ontstaan, die vesikels of vacuolen genoemd worden. Eukaryotische cellen nemen voedsel op door een proces dat endocytose genoemd wordt. Het membraan omsluit het op te nemen voorwerp en splitst ten slotte, zodat zich een vesikel rondom de stof vormt.
Vesikels kunnen verschillende functies binnenin de cel hebben, zoals: lysosomen bevatten bijvoorbeeld enzymen die de inhoud van vesikels gevuld met voedsel afbreken, peroxisomen dienen voor de afbraak van giftig peroxide, veel protozoën hebben vesikels in hun cellen om overvloedig water te verzamelen en af te voeren, of vesikels gespecialiseerd in het afvoeren van stoffen die predators afleiden of een prooi kunnen lokken, in meercellige organismen dienen sommige vesikels om hormonen te produceren.
Bij planten wordt het grootste deel van het volume van uitgegroeide cellen opgenomen door de vacuole dat dient om de turgordruk en zo de stevigheid van de cel op peil te houden.
Mitochondriën en plastiden Bijna alle eukaryoten hebben mitochondriën voor hun energievoorziening, die vrij in het cytoplasma liggen. Mitochondriën worden omhuld door een dubbele membraan van fosfolipiden. Het binnenste membraan is in kleine instulpingen naar binnen geplooid waar respiratie plaatsvindt, deze worden cristae genoemd. Mitochondrien bevatten hun eigen DNA (het mtDNA) en ribosomen en zorgen voor hun eigen reproductie. Het aantal mitochondriën in een eukaryotische cel hangt samen met de energiebehoefte. Een klein aantal eukaryoten heeft geen mitochondriën, maar uit mitochondriën afgeleide organellen die een vergelijkbare functie hebben, zoals hydrogenosomen of mitosomen.
miniatuur|Tekening van Radiolaria uit Ernst Haeckels Kunstformen der Natur (1904). De skeletten van deze eencellige eukaryoten hebben vaak kenmerkende vormen Bij de planten en verschillende groepen algen komen daarnaast plastiden voor. Net als mitochondriën bevatten deze hun eigen DNA, het plastoom). Er zijn verschillende typen plastiden, maar de belangrijkste soort zijn chloroplasten en leukoplasten. Chloroplasten bevatten het biopigment chlorofyl, waarmee ze licht opvangen, waardoor ze voor fotosynthese zorgen. Chloroplasten spelen daarmee een belangrijke rol in de energievoorziening van de plantaardige cel. Leukoplasten slaan voedsel op in de vorm van zetmeel.
Cytoskelet en extern membraan Het cytoskelet bestaat uit verschillende soorten polymeren van eiwitten in de cellen, die samen zorgen voor stevigheid, vorm en beweeglijkheid. Het cytoskelet bestaat uit drie typen filamenten, namelijk microfilamenten, microtubuli en intermediaire filamenten.
Eukaryotische cellen kunnen aan de buitenkant van de cel structuren in het cytoskelet hebben die beweging mogelijk maken, zoals een of meerdere flagel of zweepstaartjes, cilia of lamellipodia.
Flagellen zijn lange staartvormige structuren, ciliën zijn korter. Ze bestaan voornamelijk uit tubuline en kunnen gebruikt worden bij de actieve voortbeweging, bij het binnenhalen van voedsel of bij aftasten van de omgeving. De flagellen van eurkaryoten verschillen sterk van die van prokaryoten. De flagellen worden ondersteund door een bundel microtubuli, typisch negen paren om twee enkele, die uit een centriool komen. Flagellen kunnen bedekt zijn met haarachtige structuren die mastigonemen genoemd worden, of schubben die membranen en interne structuren afdekken. Het binnenste van een flagel is verbonden met het cytoplasma van de cel.
Centriolen komen ook voor op cellen die geen flagella hebben. Vaak vormen ze de aanhechtingsplek van microtubuli op de cel. Deze structuren in het cytoskelet spelen een rol tijdens de celdeling. Flagellen en ciliën kunnen reageren op chemische signalen door beweging van de cel te veroorzaken, zoals bij chemotaxis of chemokinese.
Sommige protisten, zoals Wortelpotigen, Stralendiertjes of Zonnediertjes, hebben lang uitgerekte structuren in het cytoskelet, die pseudopodia of schijnvoetjes genoemd worden. Ze kunnen dienen om deze eencellige organisme in water te laten drijven of een prooi te vangen. Haptophyta hebben een uniek organel, een haptonema, dat lijkt op een flagel maar een andere opbouw van de microtubuli heeft.
Voortplanting In tegenstelling tot prokaryoten komt bij eukaryoten naast ongeslachtelijke voortplanting ook geslachtelijke voortplanting voor. Sommige groepen eukaryoten planten zich uitsluitend geslachtelijk voort, andere alleen op ongeslachtelijke wijze, en sommige kunnen zich op beide wijzen voortplanten en hebben een levenscyclus, soms met morfologische generatiewisseling en cytologische kernfasewisseling.
De deling van de cel en de celkern gaat tegelijk, volgens een proces dat mitose genoemd wordt. Van elk chromosoom wordt hierbij een kopie gemaakt voor de dochtercel. De mitochondriën en plastiden reproduceren zich onafhankelijk door binaire deling en worden geërfd via de eicel.
In eukaryotische diploïde cellen zijn van elk chromosoom twee kopieën aanwezig. Bij geslachtelijke voortplanting worden haploïde geslachtscellen (gameten) aangemaakt door een proces dat meiose wordt genoemd. Dit zijn cellen waarin niet twee, maar één kopie aanwezig is van elk chromosoom. Bij de bevruchting versmelten twee haploïde cellen en hun celkernen, van elke ouder één, zodat seksueel voortplantende eukaryoten twee ouders hebben. De manier waarop de meiose en celfusie plaatsvinden verschilt echter sterk tussen de verschillende groepen eukaryoten.
Omdat eukaryotische cellen groter zijn dan prokaryotische, hebben ze een relatief klein oppervlak-volume-verhouding en daardoor een tragere stofwisseling. Ook zit er daardoor meer tijd tussen twee celdelingen.
Evolutie en indeling Geschiedenis van de classificatie miniatuur|Universele stamboom van de eukaryoten, met de belangrijkste subgroepen aangegeven