De bacteriën (Bacteria) vormen een domein van eencellige, doorgaans vrijlevende micro-organismen. De meeste bacteriën zijn slechts enkele micrometers groot – alleen zichtbaar onder de microscoop – en leven in losjes georganiseerde kolonies. Bacteriën zijn divers en komen voor in bijna alle habitats op Aarde: ze zijn aanwezig in bodems, in het water, in de lucht en op oppervlakken, maar ook in extremere omgevingen zoals warmwaterbronnen en zelfs de diepe lagen van de planeet.
Het lichaam van mensen en dieren is de woonplaats van vele miljarden bacteriën. Veruit de meeste zijn onschadelijk en sommige vervullen zelfs nuttige functies, zoals afbraak van voedingsvezels. Er zijn echter ook verschillende bacteriesoorten die ernstige besmettelijke ziektes veroorzaken, waaronder cholera, syfilis en tuberculose. Bacteriële infecties worden bestreden met antibiotica, maar de effectiviteit ervan neemt wereldwijd in een alarmerend tempo af door resistentie. Bacteriën spelen daarnaast een belangrijke rol bij de zuivering van afvalwater, bij de productie van sommige levensmiddelen als kaas en yoghurt, en in de biotechnologie voor de productie van commercieel nuttige chemicaliën.
Bacteriën waren de eerste levensvormen die verschenen op Aarde. In tegenstelling tot de cellen van planten, dieren en andere eukaryoten bevatten de cellen van bacteriën geen kern en weinig andere cellulaire structuren. Ze worden om deze reden prokaryoot genoemd. In de jaren 1990 ontdekte men op basis van moleculair-genetische gegevens dat prokaryoten bestaan uit twee zeer verschillende groepen organismen: bacteriën en archaea. Bacteriën worden bestudeerd in een wetenschapstak genaamd microbiologie.
Oorsprong en vroege evolutie thumb|upright=1.1|Fylogenetische stamboom van bacteriën, archaea en eukaryoten, met de laatste universele gemeenschappelijke voorouder (LUCA) aan de wortel van de boom.
Bacterieachtige levensvormen komen al vele miljarden jaren op Aarde voor. De vroege voorouders van bacteriën verschenen volgens evolutionaire analyses ongeveer 4 miljard jaar geleden. Voor ruim 3 miljard jaar vormden bacteriën en andere microscopische organismen de dominante vorm van leven op Aarde. Zij leefden in eerste instantie uitsluitend in de oceanen, maar vanaf ongeveer 3.2 miljard jaar geleden kwam er ook voor het eerst microbieel leven op land voor.
Hoewel er fossiele overblijfselen van bacteriën bestaan – zogenaamde stromatolieten – zijn bacteriële cellen te klein en te weinig morfologisch verschillend om een precieze reconstructie te maken van hun evolutionaire geschiedenis. Het is echter wel mogelijk om aan de hand van genetische sequenties de fylogenie van bacteriën in kaart te brengen. Zo kan men bijvoorbeeld zeggen hoe bacteriegroepen verwant zijn aan elkaar, en hoe groepen van elkaar zijn afgesplitst in de evolutie. De recentste gemeenschappelijke voorouder van bacteriën en archaea (LUCA) was vermoedelijk een thermofiel organisme, dat ongeveer 4,2 miljard–3,6 miljard jaar geleden leefde.
Leefomgevingen Bacteriën zijn overal. Ze leven in iedere ecologische niche op Aarde, zoals de bodems, rotsen, in meren en zeeën, in arctisch ijs, diep in de aardkorst en zelfs in uiterst onherbergzame plaatsen zoals warmwaterbronnen en radioactief afval. De reden dat bacteriën al deze omgevingen kunnen overleven is dat ze hun biochemie tot in de diepste finesses hebben aangepast. Dit uit zich in het feit dat bacteriën zeer verschillende energiebronnen kunnen benutten en verbindingen kunnen metaboliseren. Er wordt geschat dat er ruim 2×1030 bacteriële cellen op aarde voorkomen, met een gezamenlijke biomassa die alleen door planten wordt overschreden. Bacteriën leven daarnaast in vergaande associatie met planten, schimmels en dieren. Ze komen bijvoorbeeld in groten getale voor in en op het menselijk lichaam. De meeste veroorzaken geen ziekte, maar vervullen juist nuttige functies, zoals de vertering van voedsel of productie van vitaminen.
Bacteriën zijn bijzonder talrijk in de grond. Een enkele gram vruchtbare aarde kan gemakkelijk enkele miljarden bacteriecellen bevatten. Bacteriële gemeenschappen in bodems spelen een essentiële rol in de omzetting van dood organisch materiaal, het vastleggen van stikstof en het in evenwicht houden van de nutriëntenkringloop. In de zee leven minstens 3×1026 bacteriën; samen zijn zij verantwoordelijk voor de primaire productie van ongeveer 50% van de zuurstof in de atmosfeer. Bacteriën komen ook voor in de lucht. Een kubieke meter buitenlucht bevat naar schatting ongeveer honderd miljoen individuele cellen. Slechts 2% (maar waarschijnlijk minder) van de bacteriën die op aarde voorkomen is door de mens bestudeerd en in kaart gebracht. Hoewel ze overal leven, zijn bacteriën niet zomaar te isoleren en in het laboratorium te kweken. De meeste hebben specifieke omgevingscondities en interacties met andere organismen nodig die vrijwel niet te repliceren zijn in een labomgeving. Het in kweek brengen van bacteriën voor bestudering is een van de grote vraagstukken van de moderne microbiologie.
+ Enkele extremofiele bacteriën Habitat Soort Verwijzing Koud (–15 °C), arctisch ijs Crypto-endolieten Heet (80–100 °C), geisers Thermus aquaticus Straling (50.000 gray) Deinococcus radiodurans Salien (47% zout), zoals in de Dode Zee Vele soorten Zuur (pH van 3,0) Vele soorten Basisch (pH van 12,8) Bètaproteobacteria Ruimte (zes jaar op een NASA-satelliet) Bacillus subtilis Ondergronds (tot ruim 3,2 km diepte) Vele soorten Hoge druk (Marianentrog – 1200 atm) Moritella, Shewanella
Bouw miniatuur|Structuur van een bacterie Het inwendige van een bacterie bestaat uit cytoplasma met daarin onder andere het DNA. Het cytoplasma wordt omgeven door een celmembraan. Bij de meeste bacteriesoorten zit hier omheen een celwand op basis van peptidoglycaan. Veel bacteriën kunnen om de celwand nog een kapsel, een slijmlaag of een celenvelop hebben. Bacteriën kunnen verder uitsteeksels hebben aan de buitenkant in de vorm van flagellen en/of pili.
Variatie Bacteriën kunnen op verschillende manieren praktisch van elkaar worden onderscheiden. Bacteriën worden onderverdeeld op basis van drie kenmerkgroepen: de vorm en de ligging van bacteriën ten opzichte van elkaar; de aard van de celwand; voedsel en het onderscheid aeroob/anaeroob (wel of geen zuurstof nodig).
Vorm miniatuur|A. staafvormig, B. bolvormig, C. bolvormig in clusters, D. bolvormig in paren, E. spiraalvormig, F. kommavormig miniatuur|Bacterievormen
De vorm van de bacteriën wordt gebruikt voor de systematische indeling, zonder dat daardoor tegelijk ook relaties in verwantschap worden aangegeven. Op basis van vorm en ligging kan men al veel bacteriën van elkaar onderscheiden. Zo onderscheidt men kokken, die bolvormig zijn, staven, die een grote variatie in lengte, doorsnede en vorm kunnen hebben en spiraalvormige micro-organismen, die een kurkentrekkerstructuur of kommavorm hebben. De manier waarop de cellen ten opzichte van elkaar liggen kan ook verschillen, doordat na de deling de dochtercellen (de nieuw gevormde bacteriën) vaak op karakteristieke wijze bij elkaar blijven liggen.
Te onderscheiden zijn: kokken (bolvormige bacteriën), rond van vorm, al of niet losliggend. Voorbeelden Streptococcus, Sarcina. streptokokken, liggen in ketens of in paren stafylokokken, liggen in groepjes (druiventrosvorm, van Gr. σταφυλή staphulé, druiventros) bacillen (staafvormig), bijvoorbeeld nitraatbacterie, pestbacterie vibrionen (kommabacillen), gebogen staafjes in de vorm van een deel van een spiraal. Voorbeeld Vibrio cholerae. spirillen (spiraalbacteriën), spiraalvormige gewonden staafjes. straalzwammen (Actinobacteria), schimmelachtige vormen bestaande uit staafvormige onbeweeglijke cellen. Meestal met straalvormige vertakkingen van zeer dunne lange draden.
Celwand De celwand van bacteriën bestaat uit peptidoglycaan (mureïne). Door middel van een gramkleuring kan zichtbaar worden gemaakt of deze laag dik of dun is. De celwand omsluit de celmembraan van de bacterie-cel.
Bacteriën met een dikke wand van peptidoglycaan zijn de grampositieve bacteriën. Grampositieve bacteriën hebben meestal geen extra membraan aan de buitenkant van het omhulsel, maar een aantal soorten heeft wel een extra omhullend laagje. Mycobacteria zijn wel grampositief, maar hebben aan de buitenkant een hydrofoob wasachtig laagje. Daarom zijn zij alleen goed kleurbaar met een speciale kleurtechniek, zoals de Ziehl-Neelsen-kleuring.Bacteriën van het phylum Deinococcus-Thermus zijn grampositief, maar hebben wél een extra membraan aan de buitenkant. Bacteriën met een dunne wand van peptidoglycaan. Dit zijn de gramnegatieve bacteriën, die gewoonlijk een extra membraan aan de buitenkant van het omhulsel hebben. Het buitenmembraan maakt deze bacteriën vaak ziekteverwekkend. Bacteriën zonder celwand. Er zijn bacteriën die van nature geen celwand bezitten, zoals de leden van de klasse Mollicutes, waartoe ook de Mycoplasma’s behoren. Dit zijn parasitair levende bacteriën die binnen de cellen van hun gastheer leven. Daarnaast zijn er celwandloze bacteriën die zich ontwikkeld hebben uit bacteriën mét een celwand, onder invloed van antibiotica of een andere chemische stof. Deze worden L-vormen genoemd.
Voedsel miniatuur|Halomonas titanicae is een chemoautotrofe bacterie die zich voedt met het roest van de gezonken Titanic. Tussen de bacteriën zijn heterotrofe en autotrofe bacteriën te vinden: Heterotrofe bacteriën moeten organische voedingsstoffen opnemen om te leven. Binnen de groep heterotrofe bacteriën kan onderscheid gemaakt worden tussen parasieten en saprofyten. Heterotrofe bacteriën die, tot schade van deze organismen, hun voedingsstoffen uit levende wezens betrekken worden pathogenen (ziekteverwekkers), of parasieten genoemd. Roofbacteriën die andere bacteriën opeten. Sommige dringen de bacteriën binnen en vermenigvuldigen zich aldaar. Anderen zuigen de bacteriën leeg.How Bacteria-Eating Bacteria Could Help Win the War Against Germs; New York Times, 25 augustus 2020. Bacteriën die hun voedingsstoffen uit dood materiaal halen, heten in de biologie saprofyten (sapros = verrot). Deze bacteriën zijn de oorzaak van het rotten van voedingsmiddelen. Autotrofe bacteriën zijn in staat om hun eigen organische stoffen te produceren. Ze zijn in te delen naar hun energiebron: Fotoautotrofe bacteriën halen middels fotosynthese hun energie uit zonlicht. De autotrofe cyanobacteriën of blauwalgen bezitten de kleurstof fycocyanine waarmee ze fotosynthese bedrijven. Blauwalgen komen voor als losse cellen, of in kolonies van draadvormige celgroepen, waarin de afzonderlijke bacteriën door een schede worden samengehouden, bijvoorbeeld ijzerbacteriën. Chemoautotrofe bacteriën halen hun energie uit stoffen uit hun omgeving.
Omgevingsfactoren miniatuur|Citrobacter freundii Bacteriën gedijen beter of slechter afhankelijk van de volgende omgevingsfactoren: Zuurstofgehalte: aerobe bacteriën hebben een zuurstofrijk milieu nodig, anders stoppen ze met groeien en delen; anaerobe bacteriën hebben juist een zuurstofarm milieu nodig. Vochtigheid: de beschikbaarheid van water is voor bacteriën essentieel, met minder water kunnen ze zich minder snel voortplanten. Temperatuur: beneden 0° Celsius vormen bacteriën endosporen; tussen 30 °C en 40 °C delen ze het snelst, bij verhitting boven 70 °C gaan ze dood. Zuurgraad: de meeste bacteriën gedijen optimaal bij een neutrale pH, maar er zijn uitzonderingen, bijvoorbeeld de melkzuurbacterie. Voedingsstoffen: bacteriën komen voor op alle mogelijke voedingsbodems. De meeste bacteriën zijn heterotroof, sommige bacteriën zijn echter zelfvoorzienend (autotroof) via fotosynthese. Ultraviolette straling: na blootstelling aan ultraviolette straling gaan bacteriën direct dood.