Algen of wieren is een verzamelnaam voor diverse, veelal in water levende plantachtige organismen die niet tot de landplanten behoren. Algen halen hun energie in beginsel uit zonlicht, een proces genaamd fotosynthese. Hoewel fotosynthetische cyanobacteriën ook wel blauwalgen worden genoemd, en voorheen ook tot de algen werden gerekend, behoren zij tot de bacteriën.
Algen zijn verschillend in bouw en levenswijze: ze variëren in grootte van microscopische eencelligen zoals Chlorella of diatomeeën tot grote meercellige soorten zoals kelp, een zeewier dat tientallen meters lang kan worden. De meeste complexe, meercellige algen leven in zee, maar enkele komen voor in zoetwater, zoals de kranswieren. In tegenstelling tot hogere planten hebben algen geen echte wortels, bladeren of vaatweefsels. Toch hebben meercellige soorten vaak wel een bouw die daarop lijkt.
Algen hebben chloroplasten (bladgroenkorrels) in hun cellen waarmee ze lichtenergie opvangen. Sommige eencellige algen, zoals het oogdiertje Euglena, hebben een mixotrofe levenswijze: zij kunnen bij een gebrek aan licht overschakelen naar de opname van organische stoffen en kleine prooien.
De grote diversiteit van algen maakt dat er veel verschillende toepassingen voor de mens mogelijk zijn. Zeewierteelt kent bijvoorbeeld al een eeuwenlange geschiedenis in Azië. Algen worden daarnaast gebruikt voor bioremediatie zoals waterzuivering, omdat ze efficiënt verontreinigingen uit het water kunnen opnemen. Daarnaast worden algen ingezet voor de productie van diverse biologische grondstoffen, waaronder biodiesel, pigmenten en voedingssupplementen.
Kenmerken Algen vormen een heterogene groep van fotosynthetische organismen die in water of vochtige omgevingen leven. Tot de algen behoren verschillende groepen protisten (vrijlevende eukaryoten) die hun energie primair halen uit zonlicht, en daardoor plantaardig van karakter zijn. Het pigment chlorofyl a is bij vrijwel alle algen het belangrijkste pigment voor fotosynthese. Algen kunnen eencellig zijn, kleine kolonies vormen, of uitgroeien tot meercellige organismen met een complexe organisatie. Zowel in zee als in zoetwater zijn algen ecologische producenten aan de basis van voedselketens.
Deze afbakening kent echter veel uitzonderingen. Sommige organismen die tot de algen worden gerekend, kunnen verminderd of helemaal geen fotosynthese meer uitvoeren. Dit geldt onder andere voor microalgen die in de loop van de evolutie hun chlorofyl zijn kwijtgeraakt, zoals enkele dinoflagellaten of de unieke parasitaire algjes Prototheca. Daarnaast leven niet alle algen in water: er bestaan eencellige soorten – zoals Chlorella of Mesotaenium – die zich hebben aangepast aan drogere omgevingen, zoals op boomschors, rotsen en muren. Deze algen zijn meestal alleen actief wanneer er voldoende vocht aanwezig is.
Morfologie en organisatie thumb|upright|Reuzenkelp, Macrocystis pyrifera, behoort tot de grootste algensoorten ter wereld
De eenvoudigste algen zijn eencellig; deze cellen kunnen vrij in het water zweven of zich actief voortbewegen met behulp van flagellen (zweepharen). Het aantal flagellen, hun plaatsing en hun structuur zijn van belang bij de klassieke indeling van algen. Andere eencellige algen leven in kolonies, los bij elkaar of in filamenten, soms omgeven door een slijmlaagje. Eencellige algen maken in de oceanen een belangrijk deel uit van het fytoplankton.
Meercellige algen zijn zichtbaar met het blote oog, en deze worden in het Nederlands ook wel wieren genoemd. Ze komen met name voor in kustgebieden, waar ze zich vastzetten in rotsachtig substraat. Het lichaam, het zogeheten thallus, is niet gedifferentieerd in echte weefsels of organen zoals bij landplanten. Toch kan er wel sprake zijn van een zekere taakverdeling. Bruinwieren en roodwieren zijn bekende vertegenwoordigers van meercellige algen. Ze functioneren als habitatvormers en ecosysteemingenieurs: ze bieden structuur, voedsel en beschutting voor andere soorten en spelen een belangrijke rol in de ecologie van kustwateren.
Celstructuur Op celniveau vertonen algen veel variatie. Bijna alle algensoorten bezitten chloroplasten (bladgroenkorrels) in hun cellen waarin fotosynthese plaatsvindt. De chloroplasten bevatten altijd chlorofyl a, maar vaak ook aanvullende pigmenten zoals chlorofyl b, c, carotenoïden of fycobiliproteïnen, die het lichtabsorptiespectrum verbreden. De chloroplasten zijn, afhankelijk van de groep, omgeven door één tot vier membranen.
Algencellen zijn meestal omgeven door een celwand, vaak bestaande uit cellulose, vergelijkbaar met andere groene planten. Andere groepen hebben in plaats van een celwand organische schubben of plaatjes van siliciumdioxide (diatomeeën), calciumcarbonaat (bij sommige roodwieren) of polysachariden zoals alginaten en agar. De celwand wordt gevormd en uitgescheiden door het endomembraansysteem.
Algen slaan hun fotosyntheseproducten op als energiereserves. De reservestof verschilt tussen algengroepen en is taxonomisch informatief. Groenwieren gebruiken zetmeel als reservestof. Zetmeel is een lange polysacharide van glucose en wordt afgezet in of nabij de chloroplast. Roodwieren slaan hun koolhydraten op als floridiaan, een oplosbaar polysacharide dat accumuleert in het cytoplasma, in plaats van in de plastide.
Voortplanting en levenscyclus thumb|Voortplanting bij Spirogyra (conjugatie)
Algen vertonen in hun levenscyclus een breed scala aan voortplantingswijzen. Veel soorten planten zich ongeslachtelijk voort door eenvoudige celdeling, fragmentatie van het thallus of door vorming van sporen, vaak zoösporen. Deze zoösporen beschikken over één of meerdere flagellen, waarmee zij zich actief door het water kunnen verplaatsen voordat zij uitgroeien tot een nieuw individu.
Daarnaast komen ook uiteenlopende vormen van geslachtelijke voortplanting voor. Bij veel algen treedt generatiewisseling op, waarbij een haploïde gametofytische generatie en een diploïde sporofytische generatie elkaar afwisselen. In sommige groepen, zoals bruinwieren en roodwieren, kunnen de levenscycli zeer complex zijn en meerdere sporofytische fasen omvatten.
De voortplantingsstructuren van meercellige algen (gametangiën) worden in de regel volledig omgezet in levende voortplantingscellen. Dit is anders bij hogere planten, waarin men onderscheid kan maken tussen een buitenlaag van beschermende, steriele (niet bij de voortplanting betrokken) cellen en de daaronder gelegen fertiele cellen waaruit de gameten worden gevormd. Alleen bij kranswieren hebben de gametangiën, net als bij planten, een buitenlaag met steriele cellen die de gameten omgeven.
Diversiteit en indeling thumb|De diatomeeën, zoals Navicula, zijn met tienduizenden beschreven soorten de grootste klasse van algen Volgens een taxonomische inventarisatie uit 2024 zijn er wereldwijd 50.605 levende en 10.556 fossiele algensoorten beschreven en benoemd. De diversiteit wordt ondergebracht in 15 hoofdgroepen van onderling verwante soorten, zogenaamde fyla of divisies. In onderstaande tabel is de diversiteit per fylum samengevat. De soortenrijkdom van algen en cyanobacteriën wordt bijgehouden in de taxonomische database AlgaeBase.
Hoewel algendivisies in uiterlijk of levenswijze op elkaar kunnen lijken, zijn ze niet per definitie verwant; meestal liggen de fyla evolutionair ver uit elkaar. Algensoorten worden door taxonomen onderscheiden op basis van verschillende biologische kenmerken, zoals verschillen in (cellulaire) morfologie, fotosynthetische pigmenten, opslagstoffen, celwandsamenstelling en genetische overeenkomst.
FylumGeneraSoortenlevend fossieltotaalCharophyta (parafyletisch)2364.9407045.644Chlorarachniophyta 1016016Chlorophyta1.5136.8511.0837.934Chromeridophyta6808Cryptophyta (gedeeltelijk)442450245Cyanobacteria8664.6691.0545.723Dinoflagellata 7102.9569553.911Euglenophyta (gedeeltelijk)1642.037202.057Glaucophyta825025Haptophyta (gedeeltelijk)3915171.2051.722Heterokontophyta1.78121.0522.26223.314Prasinodermophyta510010Rhodophyta1.0947.2762787.554Incertae sedis fossielen88702.9952.995 Totaal7.71750.60510.55661.161
De hierboven genoemde fyla zijn, met uitzondering van de charofyten, allemaal monofyletische groepen. Dat wil zeggen dat alle soorten binnen een fylum afstammen van een gemeenschappelijke voorouder. Op basis van hun cellulaire organisatie kunnen de algen daarnaast worden onderverdeeld in prokaryote en eukaryote algen. Alleen de cyanobacteriën zijn prokaryoten; alle overige algengroepen behoren tot de eukaryoten.
Prokaryote algen
De eencellige blauwwieren, in de moderne systematiek cyanobacteriën genoemd, zijn evolutionair de eerste organismen waarin fotosynthese is ontstaan. In de klassieke algentaxonomie worden de cyanobacteriën ingedeeld in het fylum Cyanophyta. Historisch zijn ze sterk verbonden met het algenonderzoek en mede daardoor in literatuur samen met algengroepen behandeld.
Cyanobacteriën zijn kleine, eenvoudige cellen zonder celkern. Ze bezitten interne membraanstelsels genaamd thylakoïden, waarin de fotosynthetische machinerie ligt ingebed. Dergelijke thylakoïden komen ook voor in de chloroplasten van algen en planten. Naast het hoofdpigment chlorofyl a bezitten cyanobacteriën hulppigmenten zoals fycobilinen en carotenoïden, die vaak georganiseerd zijn in fycobilisomen op het oppervlak van de thylakoïden. De bacteriën kunnen in verschillende vormen groeien: als losse cellen, in kolonies of in filamenten. De cellen zijn vaak omgeven door een slijmstof (mucilage).
Cyanobacteriën komen voor in bijna alle ecologische habitats, zoals sloten, meren en zeeën, en zelfs in extreme omgevingen zoals warmwaterbronnen of gletsjers. Sommige soorten leven ondergronds en halen hun energie uit waterstof in plaats van uit fotosynthese. Net als veel andere algen vormen deze organismen groene, slijmachtige lagen op het wateroppervlak.
Eukaryote algen Eukaryote algen zijn fotosynthetische organismen met een celkern en chloroplasten (bladgroenkorrels). Zij vormen geen natuurlijke evolutionaire groep, maar zijn verspreid over verschillende afstammingslijnen binnen de eukaryoten. Ze variëren in vorm en grootte: van microscopisch kleine eencelligen tot grote meercellige zeewieren. De chloroplasten zijn evolutionair afgeleid uit endosymbiotische cyanobacteriën, maar niet alle algengroepen verkregen deze plastiden op dezelfde manier.
Groepen met primaire plastiden
Eukaryote algen kunnen worden onderverdeeld in primaire en secundaire algen, afhankelijk van de oorsprong van hun chloroplasten (plastiden). Algen met primaire plastiden vormen de oudste groep. Deze algen behoren tot de clade Archaeplastida. Deze organismen zijn ontstaan uit een voorouderlijke eukaryoot die een cyanobacterie opnam en daarmee een stabiele symbiose vormde (primaire endosymbiose). De opgenomen cyanobacterie ontwikkelde zich uiteindelijk tot de chloroplast.
Uit deze voorouder zijn drie belangrijke groepen voortgekomen: de glaucofyten, roodwieren en de Viridiplantae. Deze laatste groep omvat de groenwieren (Chlorophyta), die zeer divers zijn in morfologie en levenswijze. Daarnaast bevat de Viridiplantae ook een aantal zoetwateralgen die min of meer dicht bij de landplanten staan, zoals kranswieren. Deze verwanten van de landplanten worden veelal charofyten genoemd. Het unieke geslacht Spirogyra, dat bekendstaat om de spiraalvormige chloroplasten, behoort hiertoe.
Landplanten lijken in diverse opzichten sterk op charofyt-algen en zijn dan ook zeer waarschijnlijk uit koloniale zoetwateralgen voortgekomen, volgens de huidige inzichten uit een voorouder die verwant was aan Zygnematophyceae. Landplanten maken eveneens deel uit van de Viridiplantae maar hebben een aparte botanische classificatie. Zij vallen buiten het domein van de algologie.
Groepen met secundaire plastiden