Tylosaurus

Tylosaurus is een geslacht van uitgestorven aquatische reptielen. Tylosaurus behoorde tot de Mosasauridae. Het was een der grootste leden van die groep en kon tot twaalf meter lang worden. Deze grote predator was een van de meer basale ("primitieve") mosasauriden wat zichtbaar was aan de botten van de ledematen en de schoudergordel. Tylosaurus jaagde in de Noord-Amerikaanse wateren in het Laat-Krijt op vissen en andere zeereptielen waaronder andere leden van de Mosasauridae. Tylosaurus was in zijn tijd de grootste mosasauride. Grotere vormen kwamen pas later in het Krijt. Tylosaurus was zes meter kleiner dan zijn enorme directe verwant, Hainosaurus. In zijn habitat had Tylosaurus ook concurrenten zoals de enorme polycotylide Polycotylus die op ongeveer dezelfde prooien joeg. Ook leefden er kleinere polycotyliden zoals Dolichorhynchops en kleinere mosasauriden zoals Platecarpus en Clidastes.

Onderzoeksgeschiedenis Ontdekking en naamgeving Tylosaurus was het derde nieuwe geslacht van mosasauriden dat uit Noord-Amerika werd beschreven, na Clidastes en Platecarpus, en het eerste in Kansas. De vroege geschiedenis van het geslacht als taxon was onderhevig aan complicaties die werden veroorzaakt door de beruchte rivaliteit tussen de Amerikaanse paleontologen Edward Drinker Cope en Othniel Charles Marsh tijdens de Bone Wars. Het type-exemplaar ofwel holotype werd in 1869 door Cope beschreven op basis van een fragmentarische schedel van bijna anderhalve meter lang en dertien wervels die hem waren geleend door Louis Agassiz van het Harvard Museum of Comparative Zoology. Het fossiel, nog steeds deel van de collectie van dat museum onder het catalogusnummer MCZ 4374, was gevonden in een afzetting van de Niobraraformatie in de buurt van Monument Rocks nabij de Union Pacific Railroad in Fort Hays, Kansas. Cope's eerste publicatie over het fossiel was erg kort en benoemde de soort Macrosaurus proriger; het geslacht was een reeds bestaand Europees mosasauriërtaxon.Edward Drinker Cope. 1869. "[Remarks on Holops brevispinus, Ornithotarsus immanis, and Macrosaurus proriger]". Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. 1869: 123 De soortaanduiding proriger betekent 'boegdragend', wat verwijst naar het unieke boegachtige langwerpige rostrum van het exemplaar en is afgeleid van het Latijnse woord prōra ('boeg') en het achtervoegsel ~ger ('drager'). In 1870 publiceerde Cope een meer grondige beschrijving van MCZ 4374. Zonder uitleg verplaatste hij de soort naar het Europese geslacht Liodon als een Liodon proriger. Zijn oorspronkelijke Macrosaurus proriger blijft de typesoort en is dus een ouder synoniem.Edward Drinker Cope. 1870. "Synopsis of the extinct Batrachia, Reptilia and Aves of North America". Transactions of the American Philosophical Society. 14(1): 1–252 thumb|MCZ 4374 In 1871 identificeerde Cope een tweede soort van de Noord-Amerikaanse Liodon op basis van verschillende wervels en ledematenfragmenten, die hij als de soort Liodon dyspelor benoemde. De fossielen kwamen naar Cope met een label dat ze waren verzameld door een legerarts genaamd William B. Lyon in Fort McRae in New Mexico. Uit een studie uit 1997 onder leiding van David C. Parris van het New Jersey State Museum bleek echter dat de chemische samenstelling van het fossiel niet overeenkwam met enige bekende geologische afzetting in New Mexico en in plaats daarvan identiek is aan die van de Niobraraformatie; de studie speculeerde op basis van onderzoek van meerdere brieven tussen Lyon en het Smithsonian Institution dat de fossielen van Liodon dysspelor feitelijk ergens in West-Kansas waren teruggevonden en verkeerd waren gelabeld als zijnde verzameld door Lyon in New Mexico (die een ander fossiel verscheepte vanuit Fort McRae rond dezelfde tijd) tijdens het transport. Het type-exemplaar van het taxon is verdeeld over twee musea; een deel van de wervels ging naar het American Museum of Natural History, dat later de verzameling van Cope aankocht, als specimen AMNH 1580, terwijl de rest als specimen USNM 41 in het Smithsonian belandde.

In 1872 voerde Marsh aan dat Liodon proriger en Liodon dysspelor taxonomisch verschillend zijn van het Europese geslacht en een nieuw genus toegewezen moesten krijgen. Hiervoor benoemde hij het geslacht Rhinosaurus, wat 'neushagedis' betekent en een samentrekking is die is afgeleid van de Oudgriekse woorden ῥίς (rhī́s, wat 'neus' betekent) en σαῦρος (saûros, wat 'hagedis' of 'reptiel' betekent).Othniel Charles Marsh. 1872. "On the structure of the skull and limbs in mosasaurid reptiles, with descriptions of new genera and species". American Journal of Science. Series 3. 3(18): 448–464 Marsh benoemde ook een derde soort Rhinosaurus micromus op basis van een gedeeltelijk skelet dat hij verzamelde nabij het zuidelijke deel van de Smoky Hill River, dat zich nu in het Yale Peabody Museum bevindt als YPM 1268. Cope reageerde door te stellen dat Rhinosaurus al een bezette naam was. Hij was het niet eens met de argumenten van Marsh, maar stelde voor dat als Marsh inderdaad gelijk had, de geslachtsnaam Rhamphosaurus moest worden gebruikt. Marsh ontdekte later dat het de naam Rhamphosaurus bezet was door een geslacht van hagedissen benoemd in 1843. Als gevolg daarvan stelde hij een verplaatsing voor naar het nieuw benoemde geslacht Tylosaurus.Othniel Charles Marsh. 1872. "Note on Rhinosaurus". American Journal of Science. 4(20): 147 Deze naam betekent 'knophagedis' in een andere verwijzing naar het langwerpige rostrum dat kenmerkend is voor het geslacht. Het is afgeleid van het Oudgrieks τύλος, tylos (knop) en Oudgrieks σαῦρος. Ondanks het bedenken van het nieuwe geslacht, heeft Marsh de Rhinosaurus-soort nooit formeel geplaatst in Tylosaurus; dit werd voor het eerst gedaan in 1873 door Joseph Leidy van de Universiteit van Pennsylvania door Rhinosaurus proriger en Rhinosaurus dyspelor toe te wijzen aan Tylosaurus.Joseph Leidy. 1873. Contributions to the extinct vertebrate fauna of the western interior territories: Report of the United States Geological Survey of the Territories. U.S. Government Printing Office Rhinosaurus micromus werd in 1894 formeel toegewezen aan hetzelfde geslacht door John Campbell Merriam, destijds een paleontoloog van de Universiteit van München.

Tylosaurus werd vervolgens het bijna universeel aanvaarde geslacht voor Tylosaurus proriger, Tylosaurus dysspelor en Tylosaurus micromus. Een uitzondering op deze keuze was Cope, die weigerde het nieuwe geslacht van Marsh te accepteren en zijn soort Liodon bleef noemen. Cope bleef ook beweren op dat Rhamphosaurus niet bezet was, met het argument dat hoewel het inderdaad werd gebruikt als een geslacht van hagedissen, het vervolgens vóór 1872 synoniem werd met andere geslachten en dus een beschikbare naam was. Naar huidige regels gaat deze redenering niet op. Cope's volharding is te zien in zijn beschrijving uit 1874 van de vierde beschreven soort Tylosaurus, die hij Liodon nepaeolicus noemde.Edward Drinker Cope. 1874. "Review of the Vertebrata of the Cretaceous period found west of the Mississippi River". Bulletin of the U.S. Geological and Geographical Survey of the Territories. 1(2): 3–48 Dit type-exemplaar van deze soort bestaat uit een rechteronderkaak, een gedeeltelijke bovenkaak, een quadratum en een ruggenwervel en werd ontdekt door geoloog Benjamin Franklin Mudge in een niet-gespecificeerde afzetting van grijze leisteen uit het Krijt, ongeveer een halve mijl ten zuiden van de Salomonrivier. De fossielen worden opgeslagen in het American Museum of Natural History onder het catalogusnummer AMNH 1565. De soortnaam nepaeolicus verwijst naar de Nepaholla, de Indiaanse naam voor de Solomonrivier. Liodon nepaeolicus werd formeel toegewezen aan het geslacht Tylosaurus in de publicatie van Merriam uit 1894.John C. Merriam. 1894. "Über die Pythonomorphen der Kansas-Kreide". Palaeontographica. 41: 1–39

Ontwikkelingen in de negentiende en twintigste eeuw Vroege afbeeldingen De vroegste afbeeldingen van Tylosaurus zijn terug te voeren op Cope's beschrijving uit 1870 van MCZ 4374.Edward Drinker Cope. 1872. "On the geology and paleontology of the Cretaceous strata of Kansas". Annual Report of the United States Geological and Geographical Survey of the Territories. 5: 318–349 Hij suggereerde dat Tylosaurus een 'buitensporig langwerpig reptiel' was, omdat vier van de achterste staartwervels van het specimen een diameter van minder dan een vijfde hadden dan een proximale wervel, dus dichter bij de basis van de staart, en er weinig dimensionale variatie was tussen de vier achterste staartwervels. Voor Cope gaf dit aan dat de afname van de grootte van de staartwervels van de basis tot de punt van de staart minimaal was; dus om de wervels in de wervelkolom de grootte van de staartwervels te laten benaderen op basis van de waargenomen snelheid van afname van de grootte per wervel, zouden er overvloedige hoeveelheden wervels nodig zijn geweest. Door de verhoudingen van de verandering in afmetingen tussen de wervels te meten, schatte Cope dat Tylosaurus minimaal meer dan zestig wervels had tussen de beschreven proximale staartwervel en een hypothetische wervel die de helft van de diameter van de vier achterste staartwervels meet. Cope speculeerde dat er nog meer staartwervels vóór de proximale wervel waren, gerechtvaardigd door het kleine transversale uitsteeksel dat het bezat, waardoor het aantal wervels in de staart zou toenemen tot een onbekende, maar monsterlijke hoeveelheid. Het resulterende dier leek zo op een enorm zeeslangachtig reptiel dat lengten bereikte die vergelijkbaar waren met die van de grootste walvissen. In een publicatie uit 1872 beschreef Cope in detail zijn verbeelding van het uiterlijk van Tylosaurus. Hij beeldde het hoofd af als verwant aan een gigantische platte kegel die ogen ondersteunt die gedeeltelijk naar boven zijn gericht en die in staat is om hele prooien als een slang in hun geheel door te slikken, met een losse en flodderige pelikaanachtige keel om zo'n prooi binnen te laten. Net als bij een walvis zou een paar peddelachtige vinnen aanwezig zijn, maar functionele achterpoten afwezig. Men stelde zich voor dat de staart lang en plat was en Tylosaurus voortstuwde via een anguilliforme voortbeweging als bij een aal. Cope schatte dat Tylosaurus proriger minimaal vijftien meter lang was. Tylosaurus dyspelor was de grootste soort van het geslacht en werd dan ook beschreven als de langste van alle reptielen. De maximale lengte werd geschat op die van de blauwe vinvis, die een lengte bereikt van bijna dertig meter of meer. Een exemplaar van Tylosaurus dysspelor met botten die relatief kleiner waren dan die van het type-exemplaar van het taxon, had een schedel van ongeveer anderhalve meter lang; het hele dier werd geschat op een totale lengte van drieëntwintig meter. In 1874 schatte Cope dat Tylosaurus nepaeolicus ongeveer een derde van de lengte van Tylosaurus proriger had, wat zich zou vertalen naar ongeveer 5,08 meter uitgaande van zijn schattingen uit 1872. thumb|Henry Worralls illustratie