miniatuur|Weergave van hoe Deinonychus er mogelijk met veren uitzag Gevederde dinosauriërs zijn dinosauriërs die veren hebben, maar geen vogels zijn. Het begrip stamt uit de jaren zeventig van de twintigste eeuw. Uit de ontdekking dat vogels — de enige bekende hedendaagse levensvorm met veren — dinosauriërs waren, concludeerden sommige wetenschappers dat andere dinosauriërs mogelijk ook bevederd waren. De term is — juist doordat vogels zelf dinosauriërs zijn — erg onzuiver en misleidend. Hij wordt informeel gebruikt, voornamelijk in populair-wetenschappelijke boeken en tijdschriften, en duidt geen natuurlijke groep of taxon aan.

Direct bewijs dat ook andere dinosauriërs veren hadden, kwam pas in de jaren negentig, toen er in China enkele fossielen werden gevonden van dinosauriërs met uitstekend bewaarde veren. Sommige daarvan waren vogels, andere niet. Inmiddels zijn er behalve de vogels, waarvan de circa tienduizend nog levende soorten het merendeel vormen van de dinosauriërs die zeker veren hebben, een vijftigtal soorten gevederde dinosauriërs uit fossielen bekend. De meeste daarvan komen uit de aardlagen van de Jehol-groep.

De vondsten laten zien dat de diepst in de evolutionaire stamboom gelegen soorten een vacht hadden van simpele haarachtige structuren, vermoedelijk omdat ze warmbloedig waren en zo afkoeling voorkwamen, en dat latere groepen ingewikkelder veren ontwikkelden waarvan sommige gelijk waren aan de penveren van vogels. De functie van deze complexere veren is omstreden: misschien dienden ze om mee te pronken; wellicht ontstonden ze om een (glij)vlucht mogelijk te maken.

De meeste bekende gevederde dinosauriërs zijn vleeseters, de zogenaamde Theropoda. De laatste vondsten tonen echter dat sommige plantenetende Ornithischia ook een vacht hadden. Dit wijst erop dat alle kleine dinosauriërs een vacht of veren hadden. De volwassen dieren van grotere soorten konden warm blijven dankzij hun lichaamsmassa.

Veren, vogels en andere dinosauriërs

thumb|Archaeopteryx was de eerste dinosauriër waarvan een fossiel met veren bekend werd Veren werden van oudsher gezien als een typisch kenmerk van de vogels. Zij vormden voor deze groep een wezenlijke eigenschap: alle vogels hadden veren. Omgekeerd moest een dier dat veren had alleen daarom al als een vogel beschouwd worden. In de negentiende eeuw werden er echter verschillende theorieën over evolutie ontwikkeld, waarvan de bekendste die van Charles Darwin was. Binnen zo'n evolutietheorie zou het niet langer mogelijk zijn een dergelijk strikt onderscheid te maken tussen vogel en niet-vogel, omdat de vogels dan van dieren zouden afstammen die zelf géén vogel waren.

Kort nadat in 1859 Darwins boek Oorsprong der Soorten verscheen, werd er in 1861 inderdaad al een fossiel gevonden dat deze grens leek te doorbreken: dat van Archaeopteryx lithographica. Dit dier leek het midden te houden tussen een reptiel en een vogel; het had een lange staart, losse vingers met klauwen en tanden in de bek — maar wel een volledig verenkleed. Daarbij liet het duidelijk zien tot welke groep reptielen de vogels behoorden: de dinosauriërs. Die eerste die aan die hypothese ruime bekendheid gaf, was de Britse bioloog Thomas Henry Huxley — hij volgde eerdere suggesties door Karl Gegenbaur,Gegenbaur, K., 1863, "Vergleichend-anatomische Bemerkungen über das Fußskelet der Vögel", Archiv für Anatomie, Physiologie und Wissenschaftliche Medicin 1863: 450–472 en Edward Drinker Cope.Cope, E.D., 1867, "An account of the extinct reptiles which approached the birds", Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 19: 234–235 Huxley vergeleek de skeletbouw van een kleine vleesetende dinosauriër, de theropode Compsognathus, met die van Archaeopteryx en toonde aan dat deze soorten op de veren en handen na vrijwel identiek waren. In 1868 zette hij zijn denkbeelden hierover uiteen in het artikel On the Animals which are most nearly intermediate between Birds and Reptiles.Foster, Michael; Lankester, E. Ray 1898–1903. The scientific memoirs of Thomas Henry Huxley. 4 vols and supplement. London: Macmillan

De evolutietheorie was in die tijd nog lang geen gemeengoed. De invloedrijke Schotse anti-evolutionist Richard Owen ging uit van een fundamentele kloof tussen Archaeopteryx en de reptielen. Hiertoe gaf hij Archaeopteryx de positie van Ware Vogel (True Bird). Een dergelijke denkwijze zou nog een langdurige invloed uitoefenen, ook op biologen die wel uitgingen van evolutie. Archaeopteryx werd tot Oervogel bestempeld, het eerste echte lid van zijn groep. De veren vormden daarvoor het bewijs. Hun aanwezigheid bij een dier dat overigens de bouw had van een meer oorspronkelijke theropode werd dus een argument om die soort een aparte status te geven, in plaats van dat de overeenkomst in lichaamsbouw als aanwijzing gezien werd dat ook andere theropoden bevederd waren. Daarbij werd de hypothese dat vogels en de traditionele dinosauriërs nauw verwant waren rond 1920 door de meeste onderzoekers verworpen en zij raakte in vergetelheid. In het midden van de twintigste eeuw werden dinosauriërs gezien als typische logge koudbloedige reptielen, die geen enkele behoefte leken te hebben gehad aan enige vorm van lichaamsbedekking. thumb|De vage veerafdrukken op dit fossiel in Haarlem brachten de bal aan het rollen In 1964 herbeschreef John Ostrom Deinonychus antirrhopus, een theropode waarvan de bouw, met sikkelklauwen aan de achterpoten, suggereerde dat het een zeer actief dier moest zijn geweest met een hoge stofwisseling. In september 1970 bezocht Ostrom Haarlem om in het Teylers Museum het holotype te onderzoeken van Pterodactylus crassipes. Tot zijn verrassing ontdekte hij dat dit geen fossiel van een pterosauriër was, maar een tot dan toe niet als zodanig herkend vierde exemplaar van Archaeopteryx. Uit het daarop volgende vergelijkend onderzoek tussen het skelet van Deinonychus met dat van Archaeopteryx bleek het Ostrom dat beide soorten uiterst nauw verwant waren. Hij deed in 1973 Huxleys oude hypothese herleven.

Nadat zo was vastgesteld dat vogels dinosauriërs waren, en dat sommige nauwe verwanten van de vogels warmbloedig moesten zijn geweest, volgden de eerste suggesties dat deze soorten dan ook veren zouden hebben bezeten. Kleinere warmbloedige dieren hebben namelijk een enorm voordeel bij een lichaamsbedekking, die door isolatie een extreem warmteverlies kan verhinderen. Met name Robert Thomas Bakker zag bevedering bij kleine en jonge exemplaren als een uitvloeisel van zijn meer algemene hypothese dat alle dinosauriërs warmbloedig waren. De eerste moderne afbeelding van een bevederde dinosauriër was Sarah Landry's illustratie van een gevederde Syntarsus, nu bekend onder de naam Megapnosaurus. Deze tekening was te zien in Bakkers artikel Dinosaur Renaissance, in 1975 gepubliceerd in de Scientific American. De invloedrijke paleontologische illustrator Gregory Scott Paul beeldde als eerste vanaf de late jaren zeventig alle kleine dinosauriërs standaard af met een verenkleed.

Fossiel bewijs thumb|Nog steeds worden veren bij Deinonychus soms weggelaten wegens hun speculatieve karakter, hoewel het met de huidige kennis speculatiever is aan te nemen dat ze afwezig zijn De gedachte dat kleine theropoden, laat staan andere dinosauriërs, bevederd waren, werd echter niet onmiddellijk algemeen aanvaard. Begin jaren tachtig was de onderliggende hypothese dat alle dinosauriërs warmbloedig waren nog zeer omstreden. Wie uitging van koudbloedigheid bij de meeste deelgroepen van dinosauriërs, had geen reden voor deze een verenkleed te veronderstellen. Maar ook toen begin jaren negentig een hoge stofwisseling vrij algemeen voor de hele groep werd aangenomen, verdedigden maar weinig onderzoekers het aanwezig zijn van veren. Aan de voorstelling die de meesten zich van dinosauriërs hadden gevormd, was onlosmakelijk een geschubde huid verbonden. Het aannemen van veren zag men als een uitzonderlijke stelling, die al even uitzonderlijk bewijs vergde. Daarom liet men zich niet overtuigen door het argument dat, aangezien veren zich hadden ontwikkeld als isolatie en niet om te vliegen, een eerste voorkomen van veren vlak voor het punt waarop de vogels zich afsplitsten in beginsel niet waarschijnlijker was dan een ontstaan op enig ander punt en dat daarom secundair bewijs, zoals een botstructuur die op warmbloedigheid wees, volstond om het aanwezig zijn van veren te veronderstellen. In die periode waren illustratoren op dit punt vaak moderner dan paleontologen, waardoor het voorkwam dat tekeningen teruggestuurd werden met de opdracht de veren door schubben te vervangen, of dat de tekst van een wetenschappelijk artikel om begrip vroeg voor het gebruiken van gewaagde en speculatieve afbeeldingen van gevederde dinosauriërs.

thumb|Het eerste fossiel van Sinosauropteryx Daarom kwam het toch als een verrassing en een schok toen in 1996 het eerste fossielAl in 1994 werden bij Pelecanimimus, gevonden in Spanje, haarachtige structuren gemeld. Na een tweede onderzoek waarbij op andere plekken naakte huid werd aangetroffen, werd algemeen geconcludeerd dat de structuren spierweefsel betroffen. De Engelse paleontoloog Darren Naish heeft er echter op gewezen dat het een niet uit het ander volgt en dat achteraf bezien het vermoedelijk toch om haren of protoveren gaat bekendgemaakt werd van een gevederde dinosauriër: Sinosauropteryx. Al snel volgde daarop een ware golf aan nieuwe ontdekkingen. De plotse weelde aan spectaculair materiaal was een gevolg van het exploiteren van een nieuwe Lagerstätte, een vindplaats met uitzonderlijke goede conserveringsomstandigheden, en wel in Liaoning, een provincie in Noordoost-China. Dit gebied had ongeveer 125 miljoen jaar geleden, tijdens het vroege Krijt, te kampen met veel vulkaanuitbarstingen. In de fijne as bleven zeer gedetailleerde fossielen achter van veel dieren en planten zoals bedektzadigen, insecten, vissen, kikkers, salamanders, zoogdieren, schildpadden, hagedissen en krokodilachtigen, en zo ook van gevederde dinosauriërs. In een proces dat nog niet helemaal begrepen wordt, maar waarin het omzetten van het oorspronkelijke materiaal door bacteriën vermoedelijk een rol speelde, bleven de resten van bevedering bewaard. thumb|Fossiel van een nestelende Citipati osmolskae Naast de veren zelf zijn er in het gebied ook andere aanwijzingen gevonden voor bevedering. Een ellepijp van Velociraptor mongoliensis werd opgegraven die de aanhechtingspunten, papillae ulnares, voor slagpennen toonde, een teken dat een echte vleugel aanwezig was.Turner, A.H.; Makovicky, P.J.; and Norell, M.A. (2007). "Feather quill knobs in the dinosaur Velociraptor" (pdf). Science 317 (5845): 1721. doi:10.1126/science.1145076. . https://www.sciencemag.org/cgi/reprint/317/5845/1721.pdf. Dezelfde structuren werden eerder bij Avimimus aangetroffen. Van Citipati werd een broedend exemplaar op haar nest aangetroffen in een houding die suggereerde dat ze met vleugels haar eieren toedekte. left|thumb|Van Avimimus zijn geen veren gevonden, maar wel de aanhechtingspunten van slagpennen op de onderarm Hoewel er een kleine groep wetenschappers blijft die, uitgaande van het minderheidsstandpunt dat vogels geen dinosauriërs zijn, meent dat al deze, of sommige, resten niet als veren moeten worden geïnterpreteerd, maar bijvoorbeeld als bindweefselvezels,Feduccia, A. Lingham-Soliar, T., and Hinchliffe, J.R. (2005). "Do feathered dinosaurs exist? Testing the hypothesis on neontological and paleontological evidence." Journal of Morphology, 266: 125-166 zijn de meeste geleerden van mening dat het om een verenkleed gaat. Een argument daarbij is onder andere dat de veren die zijn aangetroffen bij vogelfossielen uit dezelfde regio op identieke wijze gefossiliseerd zijn en dat de vele fossielen van exemplaren uit andere diergroepen geen van alle dergelijke structuren tonen.