De synapsiden (Synapsida) zijn een groep gewervelde dieren die tot de Amniota behoren. De groep is genoemd naar een onderscheidend kenmerk: het bezit van slechts één onderste slaapvenster, een opening in de schedel achter elk oog. De vroege vormen van de groep worden wel informeel aangeduid met de term zoogdierachtige reptielen of zoogdierreptielen, hoewel ze geen reptielen zijn. Nog levende synapsiden zijn de zoogdieren.
Synapsiden waren de grootste gewervelde landdieren in het geologische tijdvak Perm, ongeveer 299 tot 251 miljoen jaar geleden. De groep onderging een enorme reductie tijdens de Perm-Trias-massa-extinctie. Tegen het einde van het Perm waren alle oudere vormen van synapsiden (de zogenaamde Pelycosauria) al verdwenen, zij hadden plaats gemaakt voor meer geavanceerde therapsiden. Na de Krijt-Paleogeen uitstervingsgolf radieerden de synapsiden opnieuw; ditmaal groeiden de zoogdieren uit tot de grootste land- en zeedieren.
Evolutie en afstamming Definitie thumb|Osborn benoemde de Synapsida De term Synapsida werd in 1903 bedacht door Henry Fairfield Osborn. Osborn meende dat alle vroege amnioten in drie groepen te verdelen waren: de Anapsida zonder slaapvensters (fenestrae temporales), openingen in de zijwand van de achterste schedel; de Diapsida met twee slaapvensters en de Synapsida met slechts een onderste slaapvenster. De Synapsida fungeerden binnen deze opzet als een zogenaamde parafyletische groep, een "onderklasse" die een bepaalde groep afstammelingen niet omvatte, in dit geval de klasse zoogdieren.
In de moderne fylogenie worden geen parafyletische groepen gebruikt maar alleen monofyletische groepen, kladen die alle afstammelingen omvatten. De eerste exacte definitie van de Synapsida als klade werd in 1988 gegeven door Jacques Gauthier: de groep die de zoogdieren omvat en alle soorten nauwer verwant aan de zoogdieren dan aan de reptielen. Tot de klade Synapsida behoren dus per definitie de zoogdieren en de vroege, basale, synapsiden zijn per definitie geen reptielen. Hoewel de groep ernaar vernoemd is, is het bezit van slechts een onderste slaapvenster geen voorwaarde voor het behoren tot de Synapsida: alleen de afstamming is beslissend. In 2004 werd een wat moderner definitie gegeven door Robert R. Reisz die op soorten verankerd was. De Synapsida zijn dan de groep die Homo sapiens, de mens, omvat en alle soorten nauwer verwant aan Homo dan aan Iguana iguana, de groene leguaan. Sommige onderzoekers vinden het toepassen van de mens in dit soort definities wat pretentieus. In 2018 werd een meer "prehistorische" definitie gegeven: de groep die Dicynodon lacerticeps Owen 1845 omvat en alle soorten nauwer verwant aan Dicynodon dan aan Lacerta agilis Linnaeus 1756, de zandhagedis. De gebruikte soorten zijn slechts willekeurige vertegenwoordigers van hun groepen.
Ontwikkeling In het Carboon thumb|Archaeothyris In het Carboon, tijdens het Bashkirien, moeten de Synapsida zich al afgesplitst hebben. Dat weten we omdat toen al een soort van hun zustergroep de Sauropsida leefde, namelijk Hylonomus. De synapsiden moeten dus ook al bestaan hebben. Inderdaad is er een synapside vorm uit die tijd bekend: Protoclepsydrops. Daarvan zijn echter slechts beperkte resten gevonden zodat ook wel ontkend is dat het echt om een synapside gaat. De Jogginsformatie waarin beide vormen gevonden zijn, is vermoedelijk 318 miljoen jaar oud. Mogelijke voetafdrukken van synapsiden zijn nog een miljoen jaar ouder en zekere afdrukken dateren van 315 miljoen jaar geleden. left|thumb|Cryptovenator, een sphenacodontide uit het Carboon Later in het Carboon ontwikkelden zich soorten die met zekerheid als synapside te beschouwen zijn, op grond van complete gevonden skeletten, zoals Archaeothyris florensis en Echinerpeton intermedium. Zij hebben een ouderdom van 307 miljoen jaar. Uiterlijk leken deze dieren oppervlakkig op moderne hagedissen omdat ze ook gespreide poten hadden en een vrij kleine omvang. Ze leefden in de steenkoolwouden van Noord-Amerika. Binnen enkele miljoenen jaren waren de synapsiden de belangrijkste diergroep op Aarde en al tijdens het Carboon moet er zich een aanzienlijke diversificatie hebben voorgedaan met meerdere afstammingslijnen. Archaeothyris bijvoorbeeld is helemaal niet zo basaal maar staat vrij hoog in de stamboom zodat andere groepen Synapsida zich ook al ontwikkeld moeten hebben.
De Caseasauria kunnen zich al tijdens het Bashkierien hebben afgesplitst en een van hun takken waren de Caseidae, de eerste synapside planteneters. Hun zustergroep waren de Eupelycosauria. Tijdens het Moscovien moeten zich daarbinnen een reeks volgende groepen hebben afgesplitst, eerst wellicht de Varanopidae, dan de Ophiacodontidae en daarna de Edaphosauridae. De hoofdstam werd voortgezet door de Sphenacodontia waarvan de Sphenacodontidae een eerste afsplitsing waren. De oudste sphenacodontiden zijn gevonden in lagen van het Kasimovien. Hun zustergroep zijn de Therapsida die dus al rond 307 miljoen jaar geleden bestaan moeten hebben. Een probleem hierbij is dat dit een enorm lange verborgen afstammingslijn veronderstelt want de oudste zekere therapside fossielen duiken pas vijfendertig miljoen jaar later op. Er zijn verschillende verklaringen hiervoor geopperd.
Een eerste mogelijkheid is dat de vroegste therapsiden nog heel lang op basalere vormen bleven lijken zodat ze simpelweg niet als therapside herkend worden. Everett Claire Olson verdedigde dit standpunt in een reeks artikelen tussen 1953 en 1992. Hij meende zelfs zulke soorten te kunnen aanwijzen. Dit verklaringsmodel wordt in toenemende mate onwaarschijnlijk. Verfijndere fylogenetische analyses maken het steeds duidelijker wat de subtiele kenmerken zouden moeten zijn die vroege therapsiden zouden bezitten. Olsons vermeende vroege therapsiden tonen die eigenschappen niet en worden tegenwoordig algemeen als kandidaat afgewezen. Een tweede verklaring is dat de Sphenacodontidae parafyletisch zijn en dus in feite niet één aftakking zouden vertegenwoordigen maar een reeks afsplitsingen waarvan dan de laatste pas de Therapsida waren. Zoiets veronderstelt een hoge mate van parallelle evolutie, het apart ontwikkelen van gelijkende kenmerken door verwante groepen. Het is in beginsel altijd mogelijk dat zoiets zich voordoet maar zonder nieuwe vondsten zullen de gangbare fylogenetische methoden dit niet kunnen ontdekken omdat die juist stambomen proberen te berekenen die de minste mate van parallelle evolutie veronderstellen. Een laatste mogelijkheid is dat therapsiden in een gebied geëvolueerd zijn waaruit men eenvoudigweg nooit fossielen gevonden heeft. Dat lijkt de beste verklaring te zijn want algemeen wordt aangenomen dat allopatrie, afsplitsing door geografische isolatie, het belangrijkste mechanisme is dat nieuwe taxa voortbrengt. Dit probleem staat in nauw verband met het vraagstuk wat de plotse overgang tussen een basale en een therapside fauna kan verklaren, later in het Perm.
In het Perm De basale fauna in het vroege Perm thumb|Dimetrodon giganhomogenes Tijdens het Vroeg-Perm tot en met het Kungurien maakten Caseidae, Varanopidae, Ophiacodontidae, Edaphosauridae en Sphenacodontidae een bloeiperiode door. Hun fossielen zijn vooral gevonden in Noord-Amerika en Europa. Deze groepen ontwikkelden voor het eerst echt grote landdieren die zeker tot de Amniota behoren, hoewel gelijktijdig de Diadectomorpha ook een grote omvang bereikten en deze soms als amnioten worden beschouwd. Bekende grote soorten zijn de carnivoor Dimetrodon, de herbivoor Edaphosaurus en de vleeseter Varanosaurus. De sphenacodontide Dimetrodon — de enige basale synapside die bekend is bij een groter publiek — en Edaphosaurus waren in het bezit van een rugkam, die mogelijk een rol speelde bij regulering van de lichaamstemperatuur. Dit duidt erop dat de stofwisseling nog niet al te hoog lag. De ophiacodont Varanosaurus leek, zoals de naam al zegt, enigszins op een hedendaagse varaan. In het algemeen behielden de poten een spreidstand zoals bij huidige koudbloedige reptielen. Synapsiden met een dergelijke "ontwikkelingsgraad" worden traditioneel "Pelycosauria" genoemd. Het gaat hier echter niet om een natuurlijke groep daar de verschillende "pelycosauriërs" in meer of mindere mate verwant zijn met de meer afgeleide groep van de Therapsida. left|thumb|Edaphosaurus Zo'n 270 miljoen jaar geleden, tijdens het Roadien, deed zich een grote omwenteling voor van de faunae. De Caseidae en de Varanopidae hielden het nog uit tot in het Capitanien maar andere basale groepen stierven volledig uit. Uit de periode daarna zijn in Rusland en Zuid-Afrika grote hoeveelheden therapside fossielen gevonden. Het is een zeer omstreden vraagstuk wat de aard is van deze verandering. De eerdere basale groepen zijn gevonden in een vrij nauwe band die van New Mexico via Texas door Canada naar West-Europa voert. Doordat de continenten toen verenigd werden in Pangea, lagen die gebieden indertijd direct aaneengesloten ter hoogte van de evenaar. De nieuwere vondsten liggen in een geografisch afgescheiden zones die zich tijdens het Perm veel noordelijker of zuidelijker op hogere breedtegraden bevonden, wat Rusland betreft ver op het Noordelijk Halfrond en Zuid-Afrika ver op het Zuidelijk Halfrond. Maar er bestaat niet alleen een geografische kloof maar ook een hiaat in de tijd. De oudste Russische vondsten zijn mogelijkerwijs twee tot drie miljoen jaar jonger dan de jongste Amerikaanse. Deze temporele kloof wordt wel Olson's Gap genoemd. Sommige onderzoekers ontkennen echter dat die kloof werkelijk bestaat en vermoeden foute dateringen; daarbij bestaat er een mogelijke oudere Amerikaanse therapside: Tetraceratops. De hypothese van Olson's Gap is verwant met de veronderstelling dat zich op het eind van het Kungurien ook een massa-uitsterven heeft voorgedaan, Olson's Extinction genaamd. Deze spectaculaire hypothese is op haar beurt ook weer ontkend; sommige gegevens zouden wijzen op een geleidelijke vervanging van de fauna. Doordat de vindplaatsen zover uit elkaar liggen, kan de abrupte overgang een illusie zijn en verder is het mogelijk dat de Therapsida zich juist op het Zuidelijk Halfrond ontwikkeld hebben en daar veel eerder voorkwamen.
De therapside fauna in het middelste en late Perm thumb|De biarmosuchiër Proburnetia stond al hoog op de poten Tijdens het Midden-Perm, het Guadalupien, deed zich een grote radiatie voor van de Therapsida. Als eerste groep splitsten zich de Biarmosuchia af. Daarop volgden de Dinocephalia en daarna de Anomodontia en de Gorgonopsia. De meest afgeleide tak, die zich al vroeg ontwikkelde, waren de Therocephalia. Hun zustergroep waren de Cynodontia die er dus ook al geweest moeten zijn, zij het weer in een verborgen ontwikkelingslijn. left|thumb|Estemmenosuchus De nieuwe fauna zag er heel anders uit dan de oude. De basale groepen moeten weinig actieve vormen geweest zijn met een lage soortendichtheid, relatief grote populaties en een trage evolutie. De therapsiden waren duidelijk veel actiever. Ze stonden meer geheven op hun achterpoten. Waarschijnlijk lag hun stofwisseling veel hoger, wellicht samengaand met de ontwikkeling van een vacht. Daardoor waren hun populaties kleiner en evolueerden ze sneller zodat er veel meer soorten waren. De vormenrijkdom was ook groter in de zin dat er meer morfologieën waren, typen lichaamsbouw. De Therapsida vulden de meeste niches voor grote dieren op. Naar huidige begrippen waren therapsiden in bouw ook heel bizar. Vooral de kopuitsteeksels waarmee kennelijk gevechten binnen de soort werden uitgevochten gaven de dieren een heel vervreemdende fysiognomie. Het grote publiek is tegenwoordig aardig op de hoogte van het uiterlijk van dinosauriërs maar heeft nog geen kennisgenomen van het zeker zo spectaculaire voorkomen van zijn nauwere verwanten uit het late Perm. thumb|Moschops was wellicht het grootste dier dat tot dan toe bestaan had