De Archaeplastida vormen een grote taxonomische supergroep binnen de eukaryoten. Deze omvangrijke evolutionaire groep bevat naar schatting 450.000–500.000 levende soorten. Tot de Archaeplastida behoren de eencellige glaucofyten, de roodwieren (Rhodophyta) en alle groene planten (Viridiplantae), waaronder vele algen en de landplanten vallen.
Het verbindende kenmerk is dat alle vertegenwoordigers chloroplasten bezitten. Deze chloroplasten zijn evolutionair ontstaan uit primaire endosymbiose: de opname van cyanobacterie door een voorouderlijke eukaryote cel. Deze gebeurtenis was fundamenteel voor de totstandkoming van fotosynthese bij eukaryoten.
Plantaardige organismen hebben de Aarde in haar geologische geschiedenis diepgaand veranderd. Door fotosynthese voegden planten en groenwieren enorme hoeveelheden energie toe aan de biosfeer. Ze legden de basis voor voedselketens waarvan dieren en andere eukaryoten konden profiteren. Ecologisch gezien introduceerden Archaeplastida nieuwe vormen van complexiteit. Meercellige planten creëerden driedimensionale habitats, veranderden hydrologie en bodems, en maakten langdurige koolstofopslag mogelijk in bossen en veengebieden.
Hoofdgroepen De gemeenschappelijke voorouder van de Archaeplastida heeft zich ontwikkeld uit een heterotrofe, eencellige eukaryoot die een cyanobacterie opnam en daarmee een stabiele symbiose vormde (primaire endosymbiose). Deze gebeurtenis, die vermoedelijk zo'n 1,2 miljard jaar geleden in het Paleoproterozoïcum plaatsvond, markeerde een grote stap in de evolutie van de eukaryoten. Vanuit dit punt ontwikkelden zich drie hoofdlijnen van fotosynthetische organismen: de Glaucophyta, Rhodophyta en Viridiplantae (groene planten). Deze groepen verschillen in de structuur van hun plastiden en de aanwezige fotosynthetische pigmenten.
Glaucophyta thumb|De glaucofyt Cyanophora paradoxa met twee chloroplasten, gereed voor de deling
Glaucofyten vormen een kleine en evolutionair oude groep eencellige algen, met ongeveer 25 beschreven soorten. Ze worden fylogenetisch vaak dicht bij de basis van de Archaeplastida geplaatst en gelden als een sleutelgroep voor het bestuderen van zowel de oorsprong van primaire plastiden als de vroege evolutie van algen en landplanten. De vroege afsplitsing wordt ondersteund door de unieke structuur van de chloroplast die sterk doet denken aan de cyanobacteriële voorouder.
De chloroplasten van glaucofyten bevatten een rudimentaire peptidoglycaanwand tussen de twee membranen, een sterke aanwijzing voor de bacteriële oorsprong. De thylakoïden liggen concentrisch rond een carboxysoom waar het koolstofbindende enzym Rubisco zit. Net als bij cyanobacteriën bevatten de thylakoïden zogenaamde fycobilisomen, lichtopvangstructuren die helpen bij fotosynthese. Zetmeel wordt niet in het plastide, maar in het cytosol opgeslagen.
Rhodophyta
Roodwieren vormen een grote en ecologisch belangrijke groep binnen de Archaeplastida, met meer dan 7000 beschreven soorten, waarvan het merendeel meercellig is. Ze komen voornamelijk voor in mariene omgevingen, waar ze vaak op grotere diepte leven dan groenwieren en andere planten. Dit is mogelijk door de specifieke fotosynthetische pigmentensamenstelling, die voornamelijk blauw en groen licht absorbeert: golflengten die diep in water doordringen.
Bij de plastiden van roodwieren ontbreken de peptidoglycaanwand en de carboxysomen, maar fycobilisomen in de thylakoïdmembranen komen wel voor. Deze fycobilisomen bevatten fycoërytrine en fycocyanine, pigmenten die verantwoordelijk zijn voor de karakteristieke rode kleur. Chlorofyl a is het enige chlorofyltype dat aanwezig is. De thylakoïden zijn niet gegroepeerd in grana, maar liggen los verspreid.
Roodwieren hebben een belangrijke rol gehad in de evolutionaire verspreiding van fotosynthese. In de loop van de evolutie zijn eencellige roodwieren als geheel opgenomen door een andere, niet-fotosynthetische eukaryoot. De opgenomen roodwiercel werd gereduceerd tot een plastide. Het resultaat van deze secundaire endosymbiose is dat veel moderne algengroepen plastiden bezitten die evolutionair afgeleid zijn van roodwieren. Voorbeelden zijn Stramenopila (zoals diatomeeën en bruinwieren), Alveolata (waaronder dinoflagellaten) en haptofyten.
Viridiplantae
De Viridiplantae, ook wel Chloroplastida genoemd, omvatten de groenwieren en de landplanten en vormen veruit de meest soortenrijke en ecologisch dominante tak binnen de Archaeplastida. Binnen deze groep ontwikkelden zich diverse algengroepen en ontstonden innovaties die uiteindelijk leidden tot de kolonisatie van het land. Groene planten zijn bepalend geweest voor de vorming van terrestrische ecosystemen en de huidige samenstelling van de atmosfeer.
De chloroplasten van Viridiplantae onderscheiden zich door de aanwezigheid van chlorofyl a en b. Fycobilisomen ontbreken. De lichtopvangcomplexen zijn volledig geïntegreerd in de thylakoïdmembranen, die bij veel taxa georganiseerd zijn in stapels (grana). Zetmeel wordt bij groene planten opgeslagen in de chloroplast zelf, een belangrijk fysiologisch verschil met zowel glaucofyten als roodwieren.
Binnen de Viridiplantae kwamen globaal twee evolutionaire lijnen tot stand: de Chlorophyta (voornamelijk aquatische groene algen) en de Streptophyta, waartoe alle landplanten en enkele verwante algen (bijvoorbeeld kranswieren) behoren. De streptofyt-algen vertonen al kenmerken die wijzen op aanpassingen aan een terrestrische leefwijze, zoals complexe celdeling, gespecialiseerde voortplantingsstructuren en mechanismen die uitdroging tegengaan.
Fylogenie Archaeplastida is een zeer oude evolutionaire clade waarvan vele vertegenwoordigers (vrijwel zeker) nog niet zijn ontdekt. Daarnaast zijn een aantal belangrijke evolutielijnen inmiddels uitgestorven. Hierdoor was het voor evolutiebiologen lange tijd ingewikkeld om een totaalbeeld te krijgen van de onderlinge verwantschappen binnen deze grote groep. Dankzij sterke vooruitgang in fylogenomisch en paleobotanisch onderzoek hebben evolutiebiologen vanaf de jaren 2010 echter een steeds scherpere fylogenie kunnen reconstrueren.
In 2019 werd een fylogenetische stamboom voorgesteld die gebaseerd is op uitgebreide genoom- en transcriptoomgegevens van ruim duizend soorten binnen de Archaeplastida, hieronder samengevat. Hoewel er sterk bewijs is dat de Archaeplastida afstamt van een enkele fotosynthetische voorouder, is de vroege evolutie nog niet geheel opgehelderd. Er zijn namelijk niet-fotosynthetische groepen ontdekt die basaal in de fylogenie afsplitsen, zoals Rhodelphis en Picozoa. Dit nuanceert het idee dat alle Archaeplastida hun plastiden van dezelfde voorouder hebben overgeërfd.
Evolutie Endosymbiose Er zijn meerdere aanwijzingen dat de drie hoofdlijnen van de Archaeplastida uit een voorouder zijn ontstaan. Een klassiek bewijs is dat chloroplasten allemaal een dubbel membraan hebben: een afkomstig van de bacterie zelf en een van de eukaryote cel die de bacterie heeft opgenomen. In de loop van de evolutie zijn veel genen van de chloroplast verplaatst naar de celkern van de gastheercel; dit heet endosymbiotische genoverdracht (EGT). Naar schatting bestaat 6–20% van het genoom van deze organismen uit overgedragen genen.
Andere eukaryoten met chloroplasten hebben die waarschijnlijk niet direct van bacteriën gekregen, maar door een eencellige Archaeplastida op te nemen die zelf al chloroplasten had. Dit heet secundaire endosymbiose. Omdat hierbij een cel wordt opgenomen die al een endosymbiont bevat, hebben deze chloroplasten meestal meer dan twee membranen. Bij sommige groepen (zoals eugleniden en chlorarachniofyten) zijn deze chloroplasten afkomstig van groenwieren, terwijl bij andere groepen (zoals heterokontophyta, cryptofyten, haptofyten en veel dinoflagellaten) de chloroplasten afkomstig zijn van roodwieren.
Fossielenbestand De oudste mogelijke sporen van Archaeplastida zijn vermoedelijk fossielen van roodwieren (zoals Rafatazmia), gevonden in stromatolieten van ongeveer 1600 miljoen jaar oud in India. Iets jonger zijn microfossielen uit de Roper-groep in Noord-Australië. Deze eencellige fossielen lijken qua structuur op moderne groene algen en dateren uit het Mesoproterozoïcum (ongeveer 1500–1300 miljoen jaar geleden). Dit komt overeen met schattingen op basis van moleculaire klokken, die suggereren dat deze groep rond 1500 miljoen jaar geleden is ontstaan. Het oudste fossiel dat duidelijk aan een moderne groep kan worden gekoppeld, is het roodwier Bangiomorpha, van ongeveer 1047 miljoen jaar oud.
In het late Neoproterozoïcum worden algenfossielen talrijker en diverser. Uiteindelijk verschenen in het Paleozoïcum de eerste planten op land, waarna ze zich verder ontwikkelden en tot op heden succesvol zijn gebleven.
Zie ook Diaphoretickes
Categorie:Planten