thumb|Fylogenetische stamboom van het leven door Ernst Haeckel rond 1879. In deze boom stelde elke tak een taxon voor en ontspringen alle takken vanuit een enkele stam. Haeckels versie, hoewel achterhaald, laat het principe van een gemeenschappelijke voorouder duidelijk zien

Evolutie is het proces waarbij levende wezens over vele generaties veranderen, voornamelijk als gevolg van natuurlijke selectie van genetisch gevarieerde kenmerken. Het mechanisme waarmee evolutie leidt tot de geleidelijke verandering van populaties en het ontstaan van nieuwe soorten werd in de 19e eeuw voor het eerst beschreven door natuuronderzoekers Charles Darwin en Alfred Russel Wallace.

Biologische evolutie kan worden verklaard door waarneembare feiten over levende organismen: (1) er worden vaak meer nakomelingen voortgebracht dan kunnen overleven; (2) er bestaat genetische variatie tussen individuen, die tot uiting komt in hun lichaamsbouw, fysiologie en gedrag; (3) sommige eigenschappen vergroten het overlevings- en voortplantingssucces (fitness); en (4) eigenschappen kunnen van generatie op generatie worden doorgegeven. De kans op nakomelingen is groter voor ouders met eigenschappen die bijdragen aan de overleving. In opeenvolgende generaties komen die gunstige eigenschappen daarom steeds vaker voor.

Het leven op Aarde heeft miljarden jaren de tijd gehad zich geleidelijk te ontwikkelen. Om de evolutionaire ontwikkeling van het leven in kaart te brengen, kijkt men onder andere naar fossielen, naar gelijkenissen in lichaamsbouw, embryonale ontwikkeling of biochemie, en naar het genetisch materiaal (DNA) van levende wezens. Uit het DNA en andere moleculaire gegevens kan men afleiden hoe organismen verwant zijn, en hoe lang geleden de verschillende verwantschapslijnen uit elkaar zijn gegaan.

Geleidelijk is door evolutie een enorme biodiversiteit ontstaan, die constant verder verandert door soortvorming en uitsterving. De grootste evolutionaire diversiteit bevindt zich onder bacteriën en archaea: eencellige organismen die voor veruit het grootste deel van de geschiedenis van het leven dominant waren. Uit eencellige voorouders zijn steeds ingewikkeldere, meercellige organismen ontstaan, zoals wieren en schimmels, en later ook landplanten en verschillende groepen dieren. De wetenschap die zich bezighoudt met evolutie heet evolutiebiologie.

In toenemende mate lijkt sprake te zijn van netwerkevolutie met een fylogenetisch netwerk in plaats van de klassieke fylogenetische stamboom.; (2009) 'The Role of Hybridization in Plant Speciation' in Annual Review of Plant Biology, Volume 60, p. 561-588 Deze vervlechting bemoeilijkt de vraag of er sprake is van een monofyletische of een polyfyletische groep.

Het mechanisme van evolutie Evolutie berust er op dat organismen de specifieke eigenschappen en kenmerken doorgeven aan de nakomelingen. Daarbij kunnen fouten ontstaan, zodat er afwijkingen optreden in de kenmerken. Er treedt onder invloed van de omgevingsfactoren selectie op onder de nakomelingen omdat er meer nakomelingen zijn dan nodig om de ouder-organismen te vervangen.

Natuurlijke selectie

thumb|Variatie tussen verschillende soorten kolibries. Door natuurlijke variatie kan natuurlijke selectie plaatsvinden, wat tot evolutie leidt. Lithografie uit Haeckels Kunstformen der Natur (1904)

Het idee van een gemeenschappelijke afstamming van alle soorten won vanaf het eind van de 18e eeuw aanhangers. De Engelse bioloog Charles Darwin besteedde tientallen jaren van zijn leven aan het onderzoeken van deze hypothese, en concludeerde dat het fenomeen te verklaren was als een combinatie van variatie (het optreden van kleine verschillen tussen de individuen van een soort), het overvloedig produceren van nakomelingen (veel meer dan nodig om de bestaande populatie te vervangen) en natuurlijke selectie, een in de natuur zelf optredend selectieproces waarbij van de overvloed aan nakomelingen alleen de voor de heersende omstandigheden meest geschikte individuen overleven en vervolgens zelf nakomelingen maken, waardoor er op termijn meer van die variatie overblijven. Dat Darwins naam onlosmakelijk met de evolutietheorie verbonden is, komt niet omdat hij de eerste bedenker is - zelf schrijft hij dat Alfred Russel Wallace onafhankelijk op hetzelfde idee gekomen is - maar wel omdat hij zeer uitgebreid en nauwgezet over de theorie heeft geschreven, en deze publicaties zeer bekend werden. Zijn bekendste werk is het boek On the Origin of Species (1859), waarin Darwin niet alleen de theorie van gemeenschappelijke afstamming der soorten door variatie en natuurlijke selectie nauwgezet beschrijft en met tal van voorbeelden illustreert, maar ook even uitgebreid en nauwgezet ingaat op de bezwaren die door critici tegen zijn theorie zijn ingebracht.

Darwin baseerde zijn idee op waarnemingen van populaties in de natuur. Hij zag dat alle organismen meer nakomelingen krijgen dan er nodig zijn om de grootte van de populatie gelijk te houden - hiermee paste hij het inzicht van Thomas Malthus toe in de biologie. Als alle individuen binnen een soort succesvol nakomelingen zouden krijgen, zou de totale populatie daarom ongeremd groeien. Maar Darwin zag ook, dat populaties in de natuur over het algemeen gemiddeld dezelfde grootte houden. Dit komt volgens Darwin omdat de hoeveelheid voedsel die in de natuur beschikbaar is voor een populatie niet onbeperkt is.

Binnen een populatie is elk individu anders en deze natuurlijke variatie wordt binnen de populatie doorgegeven aan het nageslacht. Sommige individuen hebben eigenschappen die hen in staat stellen voor meer nakomelingen te zorgen, bijvoorbeeld door meer voedsel te vinden.

Dat geldt niet alleen op individueel niveau maar ook op groepsniveau. Binnen een soort zijn er populaties die van elkaar verschillen, en deze natuurlijke variatie wordt doorgegeven aan het nageslacht. Sommige populaties hebben eigenschappen die hen beter in staat stellen voedsel te vinden, vijanden te weren of voor nakomelingen te zorgen. Uit het feit dat organismen of populaties meer nakomelingen produceren dan waarvoor er in de natuur voedsel beschikbaar is, leidde Darwin af dat er in de natuur een constante strijd om het bestaan is. In elke generatie kan maar een beperkt aantal individuen overleven. Welke individuen wel of niet overleven hangt niet alleen af van toeval: als een eigenschap een voordeel biedt om te overleven en zich beter voort te planten zal die eigenschap op de lange termijn talrijker worden.

Beter aangepaste individuen zullen gemiddeld meer nakomelingen krijgen dan individuen met ongunstige eigenschappen. Darwin begreep dat, omdat de kans te overleven en zich voort te planten ongelijk verdeeld is over een populatie, de samenstelling van die populatie langzaam verandert. In de loop van generaties zullen er steeds meer individuen binnen de populatie komen die de gunstige eigenschappen bezitten. Tegelijkertijd zullen eigenschappen die ongunstig zijn voor overleving langzaam uit de populatie verdwijnen. Dit proces werd door Darwin natuurlijke selectie genoemd.

Darwin onderbouwde zijn theorie over natuurlijke selectie met waarnemingen van variatie binnen soorten dieren en planten in de natuur. Hij zag bijvoorbeeld dat orchideeën een aantal eigenschappen hebben waardoor insecten naar de bloemen worden gelokt en waardoor het stuifmeel van de plant aan de insecten blijft kleven. Op deze manier kan het stuifmeel van een mannelijke naar een vrouwelijke plant worden gebracht. Er bestaan verschillende ingewikkelde en gespecialiseerde vormen van orchideeën, maar de vorm kan altijd teruggebracht worden tot een basisvorm die ook andere soorten bloemen hebben. Darwin stelde dat de bloemen van orchideeën ingewikkelde variaties zijn op een gemeenschappelijke basis, ontstaan dankzij natuurlijke selectie door de voorkeur van bestuivende insecten voor een bepaalde vorm of kleur.

Darwin publiceerde in 1859 zijn theorie dat natuurlijke selectie tot evolutie leidt in het boek On the Origin of Species. Darwins theorie kan de ontwikkeling van al het leven op Aarde door uitsluitend natuurlijke processen verklaren. Sinds de publicatie van Darwins boek is er voor de theorie geen wetenschappelijk houdbaar alternatief gevonden.

Erfelijkheid

thumb|Schema dat de erfelijkheid bij de fruitvlieg Drosophila melanogaster laat zien, uit Thomas Hunt Morgans boek The Physical Basis of Heredity (1919). Genen zijn weergegeven met ovaaltjes. De mutatie (witte ogen) uit zich alleen bij mannelijke nakomelingen en wordt veroorzaakt door de combinatie van genen De verklaring voor het doorgeven van eigenschappen van generatie op generatie ligt in het bestaan van genen. Deze bevatten informatie die bepaalt hoe een organisme zich ontwikkelt en gedraagt. Alle organismen geven door middel van genen erfelijke eigenschappen door aan hun nakomelingen.

Genen worden gevormd door DNA, een lang organisch molecuul dat is opgebouwd uit nucleotiden. Net als de volgorde van letters in woorden informatie bevat, bevat de volgorde waarin nucleotiden in een DNA-molecuul voorkomen erfelijke informatie over een organisme. Het complete DNA bevat alle informatie die nodig is om een organisme op te bouwen en te laten functioneren. DNA is in alle cellen van organismen aanwezig in de vorm van zogenaamde chromosomen. Bij seksuele voortplanting ontstaan door recombinatie van chromosomen nieuwe combinaties van genen, die voor elk organisme uniek zijn.

Door het proces van mutatie kan de volgorde van de nucleotiden in een DNA-molecuul veranderen, waardoor de informatie over de eigenschappen van het organisme verandert. Mutatie is een willekeurig proces, zodat de nieuwe combinaties die op deze manier ontstaan meestal geen adaptaties (voordelige nieuwe eigenschappen) opleveren. Natuurlijke selectie werkt daarentegen niet willekeurig. Organismen met onvoordelige eigenschappen hebben een kleinere kans op nakomelingen. Mutatie is een bron van nieuwe variaties en adaptaties. Natuurlijke selectie bepaalt welke van deze nieuwe variaties zich zullen verspreiden over een populatie en welke weer zullen verdwijnen.

Genetische drift

Behalve mutaties van genen is er nog een willekeurig proces dat voor genetische verandering kan zorgen: genetische drift. Genetische drift is een statistisch gezien willekeurig effect. Bij geslachtelijke voortplanting zal het nageslacht een deel van de genen van beide ouders erven. Dat betekent dat er voor elk gen een kans is dat het niet wordt doorgegeven aan de nakomelingen.

Elke volgende generatie in een populatie zal door deze willekeurige kans een iets andere verhouding in het voorkomen van verschillende eigenschappen hebben. Er is zelfs een kans dat een bepaalde eigenschap door toeval geheel niet aan een volgende generatie wordt doorgegeven; die kans is groter bij kleine populaties. Als er maar genoeg generaties op elkaar volgen, wordt deze kans ook steeds groter. Statistisch kan worden aangetoond, dat als er van een bepaald gen twee versies (zogenaamde allelen) bestaan, uiteindelijk een van de twee waarschijnlijk zal verdwijnen.

Elke natuurlijke populatie staat continu onder invloed van zowel genetische drift als natuurlijke selectie. Beide krachten werken echter verschillend op kleine en grote populaties. In grote populaties zal het aandeel van een bepaald allel niet snel veranderen en is genetische drift geen belangrijke factor, de evolutie van zulke populaties wordt vooral gestuurd door natuurlijke selectie. In kleine populaties is de kans dat een bepaald allel verdwijnt groot, terwijl natuurlijke selectie relatief minder belangrijk wordt.Simpson (1967)

Andere vormen van selectie thumb|Het uiterlijke verschil tussen een chihuahua en een Duitse dog is het gevolg van kunstmatige selectie