Honingzwam (Armillaria) is een geslacht van zwammen, behorend tot de orde Agaricales en de familie Physalacriaceae, met verschillende soorten die moeilijk te onderscheiden zijn. Veel soorten hebben een ring aan de steel (annulus, zie soortnaam: Latijn armilla = armband), maar deze kan verloren gaan naarmate het vruchtlichaam volwassen wordt, door het weer en door slakkenvraat. Sommige soorten vallen ook levende bomen aan waardoor deze afsterven en worden daarom als bosplaag beschouwd. De typesoort is Armillaria mellea. De schimmels leven in de wortels van bomen. Aanvankelijk werd slechts de soort Armillaria mellea onderscheiden, maar inmiddels is het geslacht in 74 soorten onderverdeeld (peildatum december 2023). De naam honingzwam wordt ook meer specifiek gebruikt voor de echte honingzwam (Armillaria mellea) thumb|Rizomorf van een honingzwam
Kenmerken De bruinachtige tot honinggele hoed is bedekt met donkere, getufte en harige schubben, die naar de rand in aantal afnemen, en na verloop van tijd kunnen ze volledig ontbreken. De hoed blijft tijdens de groei lang omgekruld aan de rand. In deze beschermende holte houden de glanskevers Cychramus luteus en C. variegatus zich graag op. Zij veroorzaken bruinachtige vlekken op de lamellen. Later wordt de hoed vlakker en uiteindelijk kan hij ingedeukt van vorm zijn. De lamellen staan dicht op elkaar en zijn enigszins aflopend op de steel. Ze zijn wit tot roodachtig geel van kleur. De sporen zijn kleurloos, daarom ziet de bovenkant van de hoed van lagere exemplaren er soms beschimmeld uit door het overvloedige wittige sporenpoeder.
De tot 20 centimeter lange steel is vaak gekromd als gevolg van de gebundelde groeiwijze van de honingzwam. De steel is geelbruin van kleur en wordt naar beneden toe donkerder. Onder de ring (annulus) is de steel vaak bedekt met schubjes. Behalve bij de echte honingzwam is de basis van de steel aanvankelijk duidelijk verdikt. Het vlees van de hoed en in het begin ook van de steel is zacht. Van de steel wordt het later, nadat de hoed volledig is gespreid, taai en vezelig. Een duidelijk onderscheidend kenmerk van de honingzwammen is de onaangename wrange smaak na ongeveer een minuut op een stukje te kauwen.
Geslachtafbakening Het witte sporenpoeder maakt het gemakkelijk om de honingzwammen te onderscheiden van andere schimmels die erop lijken (Pholiota), want die hebben bruin sporenpoeder.
Ecologie Met hun zwartbruine rizomorfen en witte mycelium infecteert de honingzwam zowel levend als dood hout. Binnenin de boom veroorzaken ze witrot. Aanvankelijk verwijderen de parasitaire schimmels zoveel voedingsstoffen uit de waardplanten dat ze snel afsterven. Daarna kunnen de schimmels zich jarenlang saprotroof blijven voeden met het dode hout. In tegenstelling tot de meeste andere paddenstoelen, vormen honingzwammen rizomorfen die wel drie meter per jaar kunnen groeien. Met behulp van deze schoenveterachtige hyfenbundels dringen ze ook gezonde bomen in de omgeving binnen en verspreiden zich daardoor sterk. Sommige honingzwammen behoren tot de ernstige bosplagen omdat ze zeer flexibel zijn in hun keuze van gastheren. Ze kunnen de meeste houtachtige planten aantasten: loof- en naaldhout, diverse tropische plantagebomen tot oliepalmen, zelfs wijnstokken, bramen en aardappelen). In Europa behoren alleen zilverspar en taxus tot de weinige uitzonderingen die niet worden aangetast. Bomen die zijn beschadigd door bijvoorbeeld droogte of schorskevers hebben vaak de voorkeur. Twee myco-heterotrofe, d.w.z. bladgroenloze orchideeënsoorten in Azië en Australië (Galeola, Gastrodia) worden beschouwd als epiparasieten op honingzwammen, wat betekent dat ze worden voorzien van voedingsstoffen door de zwammen die deze op hun beurt weer uit hun waardplanten hebben gehaald.
Verspreiding De honingzwamsoorten komen wereldwijd voor in gematigde tot tropische streken. Hun vruchtlichamen zijn van september tot december te vinden op levend of dood loofhout of naaldhout, soms ogenschijnlijk op kale grond omdat ze ontspringen uit aangetaste wortels die onder het oppervlak lopen.
Belang Voedingswaarde Honingzwammen staan bekend als eetbare paddenstoelen. In veel gebieden, bijvoorbeeld in het noordoost-Italiaanse Venetië, in de gebieden van het voormalige Tsjecho-Slowakije en de Sovjet-Unie zijn het zeer populaire eetbare paddenstoelen die met honderdduizenden worden verzameld en op de markt worden gebracht. Nadat de hoeden zijn gespreid, wordt meestal de steel die dan taai is verwijderd. De paddenstoelen zijn onverteerbaar en misselijkmakend als ze rauw gegeten worden, dus ze moeten goed gekookt zijn voor consumptie (minimaal acht minuten). Af en toe kunnen, ondanks de juiste voorbereiding, intolerantiereacties optreden, zoals bij veel andere voedingsmiddelen. De informatie over de voedingswaarde geldt voor alle soorten.
Bioluminescentie Een speciaal kenmerk van de honingzwam is het vermogen van zijn mycelia om bioluminescentie te produceren, d.w.z. het schimmelmycelium en vooral hout dat recentelijk is aangetast door het mycelium kan een koude gloed produceren door chemische processen - in totale duisternis zichtbaar met het blote oog. De reden hiervoor is - vergelijkbaar met de vuurvliegjes - de reactie van luciferine met het enzym luciferase met behulp van zuurstof, die licht produceert.
Groei, leeftijd en grootte van honingzwammen In 2000, als gevolg van een aanvankelijk raadselachtige bossterfte in het Malheur National Forest (Oregon, Verenigde Staten), werd een gigantisch mycelium van de honingzwam Armillaria ostoyae ontdekt. Het strekte zich uit over een oppervlakte van ongeveer negen vierkante kilometer (900 hectare), waarmee het qua oppervlakte het grootst bekende organisme ter wereld zou zijn. De leeftijd van het mycelium werd geschat op 2.400 jaar en het gewicht op ongeveer 600 ton. De grootste honingzwamkloon van Europa - ook A. ostoyae - werd in 2004 ontdekt in Zwitserland nabij de Ofenpas. Deze was 500 tot 800 meter in doorsnee, had een oppervlakte van 35 hectare en was ongeveer 1000 jaar oud.
Soorten De volgende soorten worden in Europa aangetroffen: Armillaria borealis Marxm. & Korhonen (1982) Armillaria cepistipes Velen. (1920) Armillaria ectypa (Fr.) Lamoure (1965) Armillaria gallica Marxm. & Romagn. (1987) Armillaria mellea (Vahl) P. Kumm. (1871) Armillaria ostoyae (Romagn.) Herink (1973)
Voormalige honingzwam-soorten Desarmillaria ectypa (Fr. 1821) R.A. Koch & Aime 2017 Desarmillaria tabescens (Scop. 1772) R.A. Koch & Aime 2017
Sommige soorten die voorheen waren toegewezen aan het geslacht Armillaria, zijn nu ingedeeld in een apart geslacht Desarmillaria. Deze soorten hebben geen ring (annulus) aan de steel.
Complete lijst: Soortnaam Auteur(s) Publicatiejaar Armillaria affinis (Singer) T.J. Volk & Burds. 1995 Armillaria altimontana Brazee, B. Ortiz, Banik & D.L. Lindner 2012 Armillaria aotearoa Hood & Ramsfield 2016 Armillaria apalosclera (Berk.) A. Chandra & Watling 1982 Armillaria appendiculata Peck 1897 Armillaria argentina Speg. 1898 Armillaria australis Murrill 1945 Armillaria borealis Marxm. & Korhonen 1982 Armillaria bruchii Speg. 1926 Armillaria bulbosa (Romagn.) Kile & Watling 1983 Armillaria calvescens Bérubé & Dessur. 1989 Armillaria camerunensis (Henn.) Courtec. 1995 Armillaria carneogelatinosa Rick 1920 Armillaria casimirii Velen. 1920 Armillaria cepistipes Velen. 1920 Armillaria cerasi Velen. 1920 Armillaria contorticystis A.H. Sm. 1979 Armillaria dactyliophora (Lév.) Beeli 1927 Armillaria fellea (Hongo) Kile & Watling 1983 Armillaria fumosa Kile & Watling 1983 Armillaria fuscipes Petch 1909 Armillaria gallica Marxm. & Romagn. 1987 Armillaria gemina Bérubé & Dessur. 1989 Armillaria gigantea Yasuda 1918 Armillaria granulosoides Zeller 1933 Armillaria graveolens Murrill 1943 Armillaria griseomellea (Singer) Kile & Watling 1983 Armillaria heimii Pegler 1977 Armillaria hinnulea Kile & Watling 1983 Armillaria horridula Herp. 1912 Armillaria inflata Velen. 1920 Armillaria irreperta G.E. Bernard 1919 Armillaria jezoensis J.Y. Cha & Igarashi 1994 Armillaria kuraiana Pilát 1934 Armillaria laricina (Bolton) Sacc. 1887 Armillaria limonea (G. Stev.) Boesew. 1977 Armillaria luteobubalina Watling & Kile 1978 Armillaria lutincola (Lasch) Sacc. & Trotter 1912 Armillaria macrospora Peck 1900 Armillaria mellea (Vahl) P. Kumm. 1871 Armillaria melleorubens (Berk. & M.A. Curtis) Sacc. 1887 Armillaria mexicana Elías-Román, Medel, Alv.-Ros., J.W. Hanna, Ross-Davis, Mee S. Kim & N.B. Klopf. 2018 Armillaria montagnei (Singer) Herink 1973 Armillaria nabsnona T.J. Volk & Burds. 1996 Armillaria nigritula P.D. Orton 1980 Armillaria novae-zelandiae (G. Stev.) Boesew. 1977 Armillaria obscura (Schaeff.) Herink 1973 Armillaria omnituens (Berk.) Sacc. 1887 Armillaria ostoyae (Romagn.) Herink 1973 Armillaria pallidula Kile & Watling 1988 Armillaria paulensis Capelari 2008 Armillaria paullula Herp. 1912 Armillaria pelliculosa Beeli 1927 Armillaria platensis Speg. 1898 Armillaria praecox Velen. 1920 Armillaria procera Speg. 1889 Armillaria puiggarii Speg. 1889 Armillaria roblinensis Velen. 1940 Armillaria saltensis Speg. 1898 Armillaria saviczii (Singer) Herink 1973 Armillaria sinapina Bérubé & Dessur. 1988 Armillaria singula J.Y. Cha & Igarashi 1994 Armillaria socialis (DC.) Fayod 1889 Armillaria solidipes Peck 1900 Armillaria sparrei (Singer) Herink 1973 Armillaria subcinerescens Rick 1961 Armillaria tigrensis (Singer) T.J. Volk & Burds. 1995 Armillaria umbrinobrunnea (Singer) Pildain & Rajchenb. 2010 Armillaria verrucispora Niemelä & Härkönen 2021 Armillaria virginea Rick 1961 Armillaria viridiflava (Singer) T.J. Volk & Burds. 1995 Armillaria viscidipes Peck 1891 Armillaria xiaocaobaensis J.H. Peng & C.L. Zhao 2019 Armillaria yungensis (Singer) Herink 1973
Literatuur Heinz Butin: Krankheiten der Wald- und Parkbäume. Diagnose, Biologie, Bekämpfung. 2 Sporentafeln. 3., neubearbeitete und erweiterte Auflage. Thieme, Stuttgart und New York 1996, Schwarze/Engels/Matteck : "Holzzersetzende Pilze in Bäumen", 1. Auflage 1999, Rombach Verlag, , S. 158–164 Helga Marxmüller, Ottmar Holdenrieder: Morphologie und Populationsstruktur der beringten Arten von Armillaria mellea s.l. In: Mycologia Bavarica 4. 2000. Seiten 9–32. Dagmar Nierhaus-Wunderwald: Die Hallimasch-Arten. In: Merkblatt für die Praxis 21. Eidgenössische Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft (WSL), Birmensdorf (Schweiz), 1994.
Categorie:Physalacriaceae Categorie:Boomziekte Categorie:Schimmelgeslacht Categorie:Eetbare paddenstoel