Schimmels of zwammen (Fungi) vormen een rijk van eukaryote organismen waartoe onder meer paddenstoelen en gist behoren. Ze onderscheiden zich van planten, waar ze historisch vaak samen mee werden ingedeeld, doordat ze geen chloroplasten hebben: ze nemen organische stoffen op uit hun omgeving (heterotroof). Evolutionair gezien zijn schimmels nauwer verwant aan dieren dan aan planten.
De meeste meercellige schimmels groeien door middel van lange, vertakte schimmeldraden. Deze vormen samen een netwerk, het mycelium, dat zich ondergronds of op een ander substraat ontwikkelt. De voortplanting geschiedt meestal door middel van sporen.
Schimmels komen overal ter wereld voor. Veel soorten leven als afbrekers van dood organisch materiaal (saprofyt) en zijn daarmee van groot belang voor de ecologische kringloop. Sommige leven als parasiet en kunnen infecties veroorzaken bij mens en dier. Andere soorten leven daarnaast in symbiose met planten, bijvoorbeeld in samenwerkingsverband met de wortels, de zogeheten mycorrhiza.
Veruit het merendeel van de schimmels bestaat uit microscopische, ondergronds levende organismen. Slechts een beperkt deel van de totale diversiteit is tot dusver wetenschappelijk beschreven; de werkelijke soortenrijkdom wordt geschat op enkele miljoenen soorten.
Eigenschappen Vorm en grootte Er zijn zowel eencellige schimmels, zoals gisten, als meercellige schimmels.
Meercellige schimmels leven op een vaste ondergrond, bijvoorbeeld op de bodem of op (al dan niet levend) hout van bomen. Meercellige schimmels hebben een thallus, in tegenstelling tot planten en dieren die een 'compact' lichaam bezitten. Dit thallus bestaat uit in de ondergrond groeiende schimmeldraden (hyfen), microscopisch dunne draden met een doorsnee van 2 tot 100 micrometer, die samen een netwerk vormen. Het hele netwerk van draden wordt mycelium of zwamvlok genoemd. De vorm van de schimmeldraden hangt sterk van de soort schimmel af. Bij op planten parasiterende soorten zitten vaak aan het einde van de schimmeldraad haustoriën: zuigende organen die in de cellen van de plant doordringen om daar voedingsstoffen te onttrekken. Sommige schimmels zijn carnivoor: ze kunnen in hun netwerk van schimmeldraden kleine dieren als rondwormen vangen. Bij sommige soorten liggen bundels schimmeldraden parallel naast elkaar; deze bundels worden synnemata of rizomorfen genoemd en kunnen wel op de wortels van planten lijken.
Het opvallendste deel van meercellige schimmels zijn de bovengrondse vruchtlichamen en minder de ondergrondse schimmeldraden. Deze organen worden paddenstoelen genoemd en dienen voor de voortplanting. Ze kunnen behalve verschillende kleuren ook veel verschillende vormen hebben, zoals hoedvormig, rond, kokervormig, knolvormig of in de vorm van korsten. Hoewel ze voor mensen het opvallendste deel zijn, vormen ze maar een klein deel van het organisme. Bij sommige soorten, zoals truffels, zit het vruchtlichaam ondergronds. Het vruchtlichaam bestaat niet uit echt weefsel, maar uit nauw vervlochten schimmeldraden. Men spreekt daarom wel van "schijnweefsel". Paddenstoelen hebben een deel dat hymenofoor genoemd wordt, met een hymenium, het deel waarin zich de sporen ontwikkelen.
Sclerotia en stromata zijn grote structuren die een schimmel vormt. Met sclerotia kan de schimmel de winter overleven. Stromata zijn weefsels waarin of waarop de pycnidiën liggen.
Lang niet alle schimmels vormen vruchtlichamen. Er zijn ook soorten die bovengronds te zien zijn als een witte of grijze laag aanslag. Deze aanslag kan men bijvoorbeeld aantreffen op bedorven voedsel en op muren, en wordt ook wel beschimmeling genoemd. Schimmels zonder vruchtlichaam zijn bijvoorbeeld Acremonium, Alternaria, Aspergillus, Cladosporium, Fusarium, Mucor, Penicillium, Rhizopus, Stachybotrys, en Trichoderma.
De grootte van schimmels kan sterk verschillen: er bestaan microscopisch kleine soorten, maar ook soorten die gigantische afmetingen kunnen aannemen. Een honingzwam (Armillaria ostoyae) in de Amerikaanse staat Oregon is naar schatting 2400 jaar oud, en heeft een ondergronds mycelium met een omvang van 890 hectare. Daarmee is deze schimmel het grootste organisme ter wereld. Ook in het Engadin in Zwitserland is een schimmel met een grote omvang bekend. Hier is de schimmel ongeveer duizend jaar oud, ongeveer 800 meter lang en 500 meter breed. miniatuur|links|Vier groeiende myceliumdraden van Neurospora crassa. Aan de top van de draad is het Spitzenkörper duidelijk zichtbaar. miniatuur|Vliegenzwam (Amanita muscaria) miniatuur|Berkenzwam (Piptoporus betulinus)
Celopbouw Schimmeldraden bestaan uit cellen, gescheiden door septa waarin poriën zitten, zodat uitwisseling van cytoplasma tussen de verschillende cellen mogelijk is. Aan het uiteinde van de schimmeldraden zit een spitzenkörper. Hierdoor kan een schimmeldraad apicaal groeien. De celwanden van de schimmeldraden bestaan uit onder andere chitine, glycogeen, lipiden en eiwitten. Schimmels zijn eukaryote organismen. Dit wil zeggen dat hun cellen een kern bevatten (sommige schimmels hebben zelfs meerkernige cellen). Schimmelcellen hebben een celwand van chitine en hebben net als planten een vacuole. De meeste schimmelcellen zijn door septa verdeeld in compartimenten.
Stofwisseling Schimmels zijn heterotroof, dat wil zeggen dat ze geen chloroplasten bevatten en dus ook geen fotosynthese uitvoeren. Schimmels zijn chylotroof, wat wil zeggen dat ze een uitwendig verteringsproces hebben, waarbij enzymen grotere moleculen zoals cellulose en lignine afbreken tot kleinere opneembare stoffen.
Levenscyclus Schimmels planten zich over het algemeen voort met sporen. Deze ontstaan in het vruchtlichaam of aan het uiteinde van schimmeldraden. Een dergelijk vruchtlichaam kan ontstaan door bevruchting.
Schimmels kunnen verschillende levensvormen aannemen: van eenvoudige tot ingewikkelde levensvormen en levenscycli. Sommige schimmels zijn eencellig, of kunnen zowel een meercellige als eencellige levensvorm aannemen. De schimmels die in deze eencellige levensvorm voorkomen noemt men gisten. De zwammen die vruchtlichamen vormen noemt men de hogere zwammen. De zwammen die geen vruchtlichamen vormen, noemt men lagere zwammen.
Reproductie miniatuur|typen repoductie bij schimmels
De groei van schimmels komt tot uiting in het langer worden van de hyfen (schimmeldraden) en het vergroten van het mycelium. Dit proces heet hyfale extensie. Gisten zijn eencellige fungi die zich zowel aseksueel als seksueel kunnen voortplanten. Aseksuele voortplanting gebeurt meestal via knopvorming.
Wanneer een schimmel na mitose sporen vormt is er sprake van ongeslachtelijke voortplanting. Deze ongeslachtelijke sporen (mitosporen) groeien na kieming weer uit tot dezelfde schimmel. Bij de meeste schimmels worden deze sporen conidiosporen of sporangiosporen genoemd.
Geslachtelijke voortplanting verloopt in drie stappen: Plasmogamie: de fusie van het cytoplasma van twee haploïde geslachtelijke cellen van verschillend geslacht. De resulterende cel heeft twee haploïde celkernen. Karyogamie: de fusie van twee haploïde celkernen tot een diploïde celkern (zygote). Meiose: reductiedeling, waarbij haploïde sporen ontstaan.
Deze geslachtelijke sporen groeien na kieming weer uit tot een nieuw mycelium. Er bestaan verschillende types van seksuele sporen, naargelang het fylum waartoe de fungi behoren. Als schimmels zich zowel geslachtelijk als ongeslachtelijk kunnen voortplanten worden ze perfecte fungi genoemd. Fungi imperfecti vormen geen geslachtelijke sporen.
Levenswijze en ecologische rol miniatuur|Berkenweerschijnzwam (Inonotus obliquus), een medicinale zwam die parasiteert op berken en voorkomt in koude streken. De schimmels kunnen worden ingedeeld naar hun levenswijze: saprofytisch: leven van dood organisch materiaal parasitair: dringen een organisme binnen en leven ten koste van dat organisme symbiotisch (mutualistisch): leven samen met een ander organisme
Schimmels spelen samen met bacteriën een belangrijke rol als reducenten in de meeste ecosystemen. Alle schimmels zijn heterotroof, dat wil zeggen dat ze voor hun stofwisseling afhankelijk zijn van door andere levensvormen aangemaakt organisch materiaal.
Saprofytische schimmels miniatuur|De zadelzwam (Polyporus squamosus) leeft als reducent op dood hout, maar ook als zwakteparasiet op verzwakte of zieke bomen. De meeste schimmels zijn saprofyten: ze gebruiken de resten van dode dieren en planten als voedsel. Schimmels zorgen samen met bacteriën en kleine diersoorten als regenwormen dat resten van dode planten in humus worden omgezet. Schimmels zijn bijna de enige organismen die lignine, een complexe stof waaruit de celwanden van planten zijn opgebouwd, kunnen afbreken (depolymerisatie) en als voedingsstof gebruiken. Ook spelen ze een belangrijke rol bij de afbraak van andere biopolymeren: de complexe koolhydraten cellulose en hemicellulose en het eiwit keratine. De daarbij in de bodem vrijkomende stoffen kunnen, opgelost in het bodemvocht, door planten opgenomen worden.
Symbiose met planten Schimmels leven vaak in symbiose met planten. Aangenomen wordt dat 80 tot 90% van alle planten in symbiose met schimmels leven. De meest voorkomende manier is de mycorrhiza, een mantel van schimmeldraden die de haarwortels van planten omhult. Mycorrhiza is een mutualistische relatie: de relatie is zowel voor de plant als de schimmel voordelig. De plant kan meer voedingsstoffen opnemen met zijn haarwortels, omdat de schimmeldraden de bodem veel kleinschaliger omwerken dan de wortels van de plant dat kunnen. Hierdoor kunnen er gemakkelijker mineralen door de boom uit de bodem opgenomen worden. Omdat het mycelium van de schimmel de haarwortels van de plant omgeeft zijn deze ook beter beschermd tegen uitdroging en aantasting door parasieten. De schimmel ontvangt in ruil daarvoor koolhydraten van de plant, die deze door fotosynthese in haar bladeren produceert en ook naar de wortels aanvoert.
Vooral in voedingsstofarme bodems zijn de extra voedingsstoffen die de plant dankzij de mycorrhiza binnenkrijgt van vitaal belang. Dankzij mycorrhiza kunnen planten op plekken groeien waar ze anders niet zouden overleven. De symbiose tussen plant en schimmel verrijkt op die manier het plaatselijke ecosysteem.
Voorbeelden van een dergelijke mutualistische symbiose tussen schimmels en hogere planten zijn vliegenzwammen onder berken, en eekhoorntjesbrood onder eiken. Zeer algemeen voorkomend bij hogere planten, maar alleen microscopisch waarneembaar is het (vesiculair) arbusculair mycorrhiza.
Daarnaast zijn er de schimmels die in mutualistische symbiose leven met groenwieren of met cyanobacteriën of met beide. Deze symbioses worden korstmossen of lichenen genoemd. Korstmossen kunnen een belangrijk deel vormen van pioniervegetaties doordat ze betrekkelijk goed bestand zijn tegen straling, hoge en lage temperaturen en uitdroging.
Symbiose met dieren Sommige kevers hebben een larvestadium dat uitsluitend hout eet, maar het hout alleen kan verteren als het is aangetast door bepaalde schimmels. Een voorbeeld zijn de larven van het vliegend hert (Lucanus cervus), een grote kever waarvan de larven vier tot acht jaar van vermolmd hout leven. Het hout moet echter zijn aangetast door witrotschimmels, die de houtvezels afbreken maar de koolhydraten ongemoeid laten en hiervan leeft de keverlarve. Hout dat is aangetast met schimmels die naast de houtvezels ook de koolhydraten afbreken - de bruinrotschimmels - is ongeschikt als voedsel.
Sommige lieveheersbeestjes (Coccinellidae) leven van schimmels. Een voorbeeld is het meeldauwlieveheersbeestje (Halyzia sedecimguttata), dat van de schimmel meeldauw leeft. Doordat de schimmelsporen aan de kever blijven plakken, is het niet alleen een vijand, maar ook een belangrijke verspreider van de schimmel.
Verschillende groepen van mieren kweken schimmels uit de orde Agaricales, als hun belangrijkste bron van voedsel.
Parasitaire schimmels