Treponema denticola is een beweeglijke, kleine tot middelgrote spirocheetbacterie. Het is een orale (in de mondholte levende) soort, die leeft in tandplak en zich kan hechten aan allerlei oppervlakken. Bovendien kan hij binnenin menselijke cellen leven, onder andere in de epitheelcellen van het tandvlees. T. denticola beschikt over mechanismen om zich te verbergen voor het immuunsysteem van de gastheer.
T. denticola voedt zich door eiwitten te fermenteren en veroorzaakt een sterke weefselafbraak (proteolyse). Deze parasiet is betrokken bij uiteenlopende aandoeningen van de tanden en de mondholte, vooral tandvleesontstekingen en parodontitis. Zo'n 80% van de mensen maakt ooit een ontsteking met T. denticola door, wat bij slechte gezondheidszorg en mondhygiëne kan leiden tot het afsterven van botweefsel in de tandkassen.Tandeloze mensen hebben van opzij gezien soms opvallend dunne kaken, wat door necrose veroorzaakt kan zijn, maar niet per se door T. denticola. Necrose is overigens niet de enige oorzaak van dunne kaken. Kaakweefsel wordt aangemaakt en afgebroken onder invloed van belasting, zoals kauwen. Als mensen niet stevig kauwen, is afbraak van kaakweefsel het gevolg. Ook bij gezonde mensen komt de bacterie voor, zij het in kleine aantallen.
De bacterie is eind 19e eeuw beschreven en er is vrij veel over bekend, mede doordat hij in laboratoria makkelijker te kweken is dan veel andere spirocheten. De bacterie is facultatief anaeroob en kan dus zowel met als zonder zuurstof overleven, hoewel hij vaak als anaeroob is aangeduid. Het genoom is in 2004 gepubliceerd. Behalve bij de mens is deze bacterie ook een ziekteverwekker bij de huismuis en het huisrund, en hij kan overleven in de weefsels van allerlei gewervelden.
Rood complex Treponema denticola wordt tot het 'rode complex' gerekend, drie bacteriesoorten die in verband gebracht worden met chronische tandvleesontstekingen en parodontitis; de andere twee zijn Porphyromonas gingivalis en Tannerella forsythia. Deze soorten komen vaak samen voor. De term 'rood complex' kan suggereren dat er synergie bestaat tussen deze soorten, maar een onderzoek bij ratten gaf daar geen aanwijzing voor.
Een verhoogd gehalte aan T. denticola in de mond wordt beschouwd als een van de belangrijkste oorzaken van parodontitis. Veel minder duidelijk is het verband tussen dit rode complex en aandoeningen van de tandpulpa, blijkens een studie uit 2001.
Mondholte en elders Er zijn circa zeshonderd verschillende micro-organismen bekend die geregeld worden aangetroffen in de mondholte van de mens. T. denticola is sterk gespecialiseerd om in dit complexe milieu te overleven en is in kleine aantallen ook in gezonde gebitten te vinden, zelfs bij kinderen. Hij komt gewoonlijk bij het eten en drinken in de mond terecht en om daar te blijven moet hij zich snel aan een oppervlak hechten, zie het kopje Hechting. De soort wordt in verband gebracht met de incidentie en de ernst van parodontale aandoeningen bij de mens.
Behalve in de mondholte komt T. denticola ook voor in de ademhalingsorganen. Verder wordt hij – zoals veel bacteriën uit de mondholte – aangetroffen bij vrouwen met bacteriële vaginose; onderzoekers vermoeden dat dergelijke bacteriën in de vagina kunnen komen door beffen.
Kweek en laboratoria Treponema denticola is gramnegatief. De bacterie kan bij 37 graden Celsius (lichaamstemperatuur) gekweekt worden in het kweekmedium DSMZ Medium 909, onder een zuurstofvrije atmosfeer van 80% stikstof, 10% kooldioxide en 10% waterstof. Veel spirochetensoorten zijn lastig in vitro te kweken. Anno 2000 waren er slechts vier bekend die betrouwbaar opgekweekt en in leven gehouden konden worden; naast T. denticola waren dat T. pectinovorum, T. socranskii en T. vincentii. In 2011 kon nog altijd 70% van alle Treponema-variëteiten niet in vitro gekweekt worden. In vivo wordt T. denticola bestudeerd in weefsels van uiteenlopende dieren, waaronder mensen, paarden, runderen en konijnen.
De opbouw van de intacte cel van T. denticola werd duidelijk door cryo-elektronentomografie. Bij deze techniek worden cellen bliksemsnel – in enkele milliseconden of minder – gekoeld tot circa 200 °C onder nul of nog lager, zodat ijskristallen geen tijd krijgen zich te vormen. De structuren in de cel blijven dan heel en het materiaal wordt hard, zodat er monsters van gesneden kunnen worden.
Modellen Muizen en ratten (Murinae) en andere gewervelden worden gebruikt als modelorganismen bij de kweek in vivo, maar per 2011 was geen bruikbaar model beschikbaar met consistente resultaten, voornamelijk doordat de complexe interactie met de gastheer soortspecifiek is. Verder zijn grote dieren problematisch als proefdieren, terwijl kleine knaagdieren nauwelijks tandvleesweefsel leveren, zodat er veel exemplaren nodig zijn. Middelgrote dieren zoals konijnen bleken beperkt geschikt.
Zelf is T. denticola een geschikt modelorganisme voor het bestuderen van fysiologie, metabolisme en gastheer-pathogeeninteracties bij Treponema-soorten. Gunstig daarvoor is dat genoom en groei van T. denticola vrij makkelijk te manipuleren zijn.
Taxonomie Treponema denticola is sinds het einde van de 19e eeuw bekend. De bacterie werd in 1886 door Carl Flügge (1847–1923) beschreven onder de naam Spirochaete denticola, in zijn monumentale boek Die Mikroorganismen : mit besonderer Berücksichtigung der Aetiologie der Infectionskrankheiten. De naam denticola is ontleend aan het Latijn: dentis is de genitief van dens, tand; de suffix -cola betekent bewonend: tandbewoner. Wat hij bij 500 × vergroting zag, waren draadvormige, gegolfde structuren van tien tot twintig micrometer lang met spitse einden. Hij noteerde dat de bacterie zeer veel voorkwam in tandplak en cariës, samen met Leptothrix buccalis (tegenwoordige naam: Leptotrichia buccalis). Een bacteriologisch woordenboek uit hetzelfde jaar geeft tien tot dertig micrometer als afmetingen en noemt als alternatieve namen Spirochaete dentium en Spirochaete buccalis. Later is de bacterie in het geslacht Treponema geplaatst.
Van 1889 tot 1940 is de bacterie aangeduid met uiteenlopende namen, die echter geen taxonomische erkenning hebben. Geslachtsnamen waren Spirochaete, Spirillum, Spirochaeta en Spironema, soortnamen waren dentium, microdentium, orthodonta, dentium-stenogyratum en orthodontum. Namen, auteurs en jaartallen: Spirochaete dentium Miller 1889 Spirillum dentium (Miller 1889) Sternberg 1892 Spirochaeta dentium (Miller 1889) Migula 1895 Spironema dentium (Miller 1889) Gross 1912 Treponema dentium (Miller 1889) Dobell 1912 Treponema microdentium Noguchi 1912 Spirochaeta orthodonta Hoffmann 1920 Spirochaeta microdentium (Noguchi 1912) Heim 1922 Treponema dentium-stenogyratum Pettit 1928 Treponema orthodontum (Hoffmann 1920) Noguchi 1928 Spirochaeta ambigua Seguin and Vinzent 1936 Spirochaeta comandonii Seguin and Vinzent 1936 Treponema ambiguum (Seguin and Vinzent 1936) Prevot 1940 Treponema comandonii (Seguin and Vinzent 1936) Prevot 1940
In het International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology publiceerden Chan et al. in 1993 analyses van enkele stammen van T. denticola, waarbij stam 35405 als de typestam werd gekozen. Op basis van die publicatie wordt het taxon aangeduid als Treponema denticola (ex Flügge 1886) Chan et al. 1993, verwijzend naar Carl Flügge. De onderzoeksgroep van Chan meende overigens dat de beschrijving door de bekende parasitoloog Émile BrumptChan et al. noemt als beschrijvende publicatie (met weglating van de accenttekens): de eerste taxonomisch geschikte publicatie van de naam denticola was en bepleitte de naam 'Treponema denticola (ex Brumpt 1925) sp. nov., nom. rev.'.De naam Treponema denticola komt niet voor in de Approved Lists of Bacterial Names van 1980, waardoor dit in een latere publicatie per definitie een nieuwe soort is (sp. nov. = species nova), hoewel het organisme zelf allang bekend was.
Verder gaf Chan met de aanduiding nom. rev. (nomen revictum) aan, dat de beschrijving bij deze naam door Brumpt adequaat was en dat deze naam opnieuw in gebruik genomen kon worden.
Genoom Van de typestam is het genoom in 2004 gepubliceerd. De sequentie van 2 843 201 basenparen bevat 2786 coderingen voor eiwitaanmaak, de zogenaamde open leesramen (ORF's, naar het Engels: open reading frames) en daarnaast nog 6 rRNA's en 44 tRNA's. Ter vergelijking: het minimale genoom van Treponema pallidum bevat slechts 1040 ORF's. Drie evolutionaire ontwikkelingen worden aangewezen als grondslag voor het verschil:
Reductieve evolutie, waarbij een organisme genen niet meer bezit die in eerdere generaties of bij verwante taxa wel voorkomen. Bij Treponema denticola zijn vooral genen verdwenen die te maken hebben met metabolisme en het transport van stoffen in de cel. Het ontstaan van nieuwe genen, bij T. denticola vooral in verband met de ziekteverwekkende eigenschappen. Horizontale genoverdracht, veelal genen met onbekende functies of afkomstig van bacteriofagen.
Celstructuur en levenswijze Enkele structuren De bacterie is omhuld door twee celmembranen, met daartussen een ruimte die periplasma wordt genoemd. Daarin bevinden zich strak gebundelde zweepstaartjes, die kenmerkend zijn voor spirocheten. Binnen de membranen, in het cytoplasma, liggen vezels over de hele lengte van de cel. Deze intermediaire filamenten liggen tegen het binnenste membraan, parallel aan de zweepstaartjes (flagella) die buiten datzelfde membraan liggen. De filamenten bestaan voor het overgrote deel uit één eiwit, dat gecodeerd wordt door het gen CfpA.
Facultatief anaeroob Lang is gedacht dat T. denticola obligaat anaeroob is en dus niet kan overleven onder atmosferische, zuurstofrijke omstandigheden. Echter, in 1993 bewezen Syed et al. dat de bacterie facultatief anaeroob is en in aanwezigheid van zuurstof zelfs iets sneller groeit. De werking van protease-enzymen die peptiden afbreken was wel afhankelijk van de samenstelling van de atmosfeer, maar zonder dat daar in 1993 een duidelijk beeld uit voortkwam.
Ook na de ontdekking van Syed et al. is deze bacterie vaak als anaeroob aangeduid.
Beweging Zoals alle Treponema beweegt denticola zich voort met kurkentrekkerachtige of golvende bewegingen. Algemeen wordt aangenomen dat de periplasmatische zweepstaartjes de spirocheten het vermogen geven om te draaien en te buigen. Vergeleken met andere prokaryoten verplaatst Treponema zich met uitzonderlijk gemak in viskeuze (stroperige) milieus, en in laboratoria dringt de bacterie makkelijk door in enkelvoudige lagen cellen (monolayers). De beweeglijkheid en de invasieve vermogens worden algemeen in verband gebracht met de gegolfde of gedraaide vorm van deze bacteriën en met de plaatsing van hun zweepstaartjes.
Hechting De belangrijkste plaats waar de cel zich in de mondholte vasthecht is de pocket, de spleet tussen tandvlees (gingiva) en tand. Om niet in het darmkanaal te verdwijnen, moet T. denticola zich onmiddellijk met een van zijn spitse uiteinden aan een oppervlak hechten. Beide einden bevatten een schijf die betrokken zou kunnen zijn bij de aanhechting en min of meer de vorm heeft van een knieschijf. Evenals de zweepstaartjes ligt deze structuur tussen het binnenste en het buitenste celmembraan.
De bacterie kan zich binden aan uiteenlopende menselijke cellen en weefsels, onder andere aan fibroblasten (bindweefselcellen) van ontstoken tandvlees en aan het basaal membraan. Daarnaast kan T. denticola zich vastzetten op vullingen, wortelcement en tandheelkundig cement, en ook aan fusobacteriën, althans aan soorten die in de mondholte voorkomen. Hechting aan elkaar of aan andere Treponema-soorten is niet waargenomen.
Invasie in gastheercellen