miniatuur|Het jachtluipaard is de snelste sprinter op land miniatuur|Springende gouden gifkikker miniatuur|Een gewone kousenbandslang die zich kronkelend voortbeweegt Locomotie is de actieve voortbeweging van een organisme. In de biologie is locomotie de studie van zelfaangedreven bewegingspatronen van ledematen of andere anatomische delen, waarmee een organisme zich verplaatst. Vormen van locomotie zijn lopen, rennen, kruipen, glijden, klimmen, springen, graven, zwemmen en vliegen. Voortbeweging heeft diverse functies, met als belangrijkste het eten vinden en het voorkomen opgegeten te worden.
Om zich voort te bewegen overwint een organisme het traagheids-principe van de eerste wet van Newton, plus de wrijving en de viscositeit van de omgeving, met behulp van het principe van de derde wet van Newton, namelijk door zich af te zetten tegen zijn omgeving. De manier van voortbewegen is sterk afhankelijk van de omgeving, en verschilt naargelang er sprake is van aquatische of waterdieren ,waaronder bentische dieren, terrestrische of landdieren, waaronder ondergrondse dieren en in bomen levende arboreale dieren, en vliegende dieren. Daarbij zijn drie basismechanismes te onderscheiden: amoeboïde beweging, door verandering van vorm van cellen via het vloeien van cytoplasma en de vorming van pseudopodia (schijnvoetjes) ciliaire beweging, waarbij de trilharen of ciliën een golfbeweging uitoefenen in een vloeistof spiercontractie, bij alle grotere organismes
Motiliteit is het vermogen tot beweging van eencelligen. De eenvoudigste voortbeweging in een vloeistof is met trilharen zoals bij trilhaardiertjes, met de moleculaire motoren van zweepstaartjes en met pseudopodia zoals bij amoebes.
Lagere meercellige dieren, zoals sponzen kunnen zich slechts verplaatsen door zich te laten meevoeren met de wind, of met zeestromingen. De meeste diersoorten bewegen zich actief voort, via spiercontractie
Bij de voortbeweging van geleedpotigen en gewervelden heeft de evolutie van extremiteiten – zowel vinnen, voelers, grijpers, poten als vleugels – een centrale rol. Verandering van voortbeweging gaat vaak gepaard met veranderingen in vorm, aantallen en grootte van ledematen, vleugels of vinnen. Ondanks 500 miljoen jaar van onafhankelijke evolutie blijken geleedpotigen en gewervelden zeer vergelijkbaar genetische regulatormechanismen te hebben. Hoxgenen spelen daarbij een centrale rol.; ; (1997): 'Fossils, genes and the evolution of animal limbs' in Nature, Volume 388, p. 639–648 Mogelijk zijn geleedpotigen eerst begonnen met lopen onder water en hebben andere voortbewegingsvormen zich daaruit ontwikkeld, terwijl bij gewervelden zwemmen waarschijnlijk de eerste voortbewegingsvorm was.
Water Zwemmen is verschillende keren geëvolueerd bij geleedpotigen, vissen, weekdieren, reptielen, vogels en zoogdieren.
Geleedpotigen miniatuur|links|Pleopoden bij een Litopenaeus setiferus miniatuur|Achterwaartse vluchtreactie Bij geleedpotigen is het zwemmen waarschijnlijk pas ontwikkeld vanuit het lopen. Zo hebben tienpotigen vijf paar looppoten of pereopoden, terwijl het achterlijf vaak vijf paar zwempoten pleopoden heeft waarmee zij peddelen. Daarbij zijn zwemkrabben goede zwemmers. Kreeftachtigen kennen een achterwaartse vluchtreactie.
Bootsmannetjes worden wel rugzwemmers genoemd omdat ze met de spatelvormige poten ondersteboven zwemmen. Daarnaast kunnen ze ook vliegen.
De watervlo Daphnia slaat met zijn tweede paar antennes om zich voort te bewegen.
Vissen miniatuur|De marlijn met subcarangiforme voortbeweging is de snelste vis Vissen gebruiken hun vinnen en lichaam om zich met kronkelbewegingen of oscillaties voort te bewegen, waarbij verschillende zwemstijlen te onderscheiden zijn. Een groot deel gebruikt vooral het lichaam en staartvin, terwijl de overige vissen vooral de ongepaarde en gepaarde vinnen gebruiken. Die bewegingen variëren van golvende kronkelbewegingen tot oscillerende bewegingen. In het eerste geval kronkelt het lichaam of de vin, wat een krachtige voortstuwing oplevert en veelal snelle vissen oplevert die lange afstanden kunnen afleggen. In het tweede geval wordt de stuwkracht opgewekt door de vinnen te draaien zonder een golvende beweging, wat een grote manoeuvreerbaarheid oplevert. Veel vissen combineren de verschillende technieken, afhankelijk van snelheid en wat op dat moment nodig is.
De kronkelbeweging wordt opgewekt door myomeren die aan de ene zijde samentrekken en aan de andere zijde ontspannen. Deze beweging genereert een kracht die te ontbinden is in een voorwaartse en een zijwaartse kracht. Bij anguilliforme voortbeweging waarbij afgezien van de kop het gehele lichaam wordt gebruikt, gaat relatief veel energie verloren in de zijwaartse kracht en de extra vormweerstand die het gebogen lichaam oplevert. Deze vissen zwemmen langzaam, maar kunnen zich goed voortbewegen in dichte begroeiing en sediment en kunnen ook achteruit zwemmen. Om het zelfremmen te verminderen, gebruiken snellere vissen alleen de achterste delen van het lichaam. Het voordeel van carangiforme en thunniforme voortbeweging is dat de staart scharniert rond de staartwortel, zodat deze over een groot deel van de slag een ideale invalshoek van rond de 10-20° behoudt. De staartvin van thunniforme zwemmers heeft een grote slankheid die de weerstand verminderd en daarmee geschikt is voor langdurig snel zwemmen. Daartoe hebben deze vissen ook een groot gehalte langzame rode spiervezels.
Staartvinnen met een lage slankheid komen onder meer voor bij subcarangiforme zwemmers. Hiermee kan een snelle acceleratie ingezet worden, maar ook worden stilgestaan in het water. Dit wordt wel gebruikt door roofdieren die vanuit stilstand een snelle start maken. Ostraciiforme zwemmers bewegen alleen de staart heen en weer, meer als oscillatie dan als golfvorm. Bij sidder- en stroomroggen draagt de starheid van het lichaam er waarschijnlijk aan bij dat het elektrische veld zo min mogelijk verstoord wordt. De andere groep bestaat uit vissen die vooral de ongepaarde en gepaarde vinnen gebruiken. Tetraodontiforme en balistiforme zwemmers genereren voorwaartse kracht door hun rug- en aarsvinnen te oscilleren. Diodontiform is een aangepaste vorm van tetraodontiform zwemmen en bevindt zich tussen kronkelen en oscilleren in. Ook balistiform zwemmen bestaat uit kronkelende en oscillerende bewegingen. Rajiforme zwemmers zweven in het water met verticale kronkelbewegingen die zowel voor- als achterwaarts kunnen lopen. Bij amiiforme zwemmers kronkelt de rugvin, terwijl bij gymnotiforme zwemmers de aarsvin kronkelt. Labriforme zwemmers oscilleren hun borstvinnen, maar als een versnelling nodig is, dan schakelen deze vissen wel over naar carangiforme voortbeweging. Dat geldt ook voor andere vissen die vooral hun vinnen gebruiken.
Voor veel van de verschillende vormen geldt dat de uitgesproken aard een specialisatie doet vermoeden. Dit kan manoeuvreerbaarheid zijn voor vissen in dichte omgevingen als koraalriffen. Deze vissen leveren in op snelheid en blijven daarom veelal in de buurt van beschutting of hebben een lichaamsvorm die het moeilijk maakt ze door te slikken. Aan de andere kant van het spectrum bevinden zich de thunniforme zwemmers die met hun snelle vorm nauwelijks in staat zijn om bij lage snelheid te manoeuvreren. De meeste vissen vallen meer naar het midden van dit spectrum en zijn eerder generalisten dan specialisten. Daarbij kunnen veel vissen hun zwemstijl aanpassen. Zo kan de forelbaars zijn rug- en aarsvin overeind zetten om een snelle start te maken, om deze op snelheid in te trekken om weerstand te verminderen, om ze tijdens snelle manoeuvres weer op te zetten. Afgezien van de thunniforme zwemmers kunnen veel vissen in het water blijven stilstaan met hun borstvinnen.
Het skelet en de spieren van vissen zijn zwaarder dan water en om niet te zinken, gebruiken straalvinnigen een zwemblaas gevuld met gas of lipiden waarvan de massadichtheid aangepast kan worden om van diepte te veranderen. Vissen zonder zwemblaas wekken liftkracht op met hun borstvinnen, maar moeten daartoe blijven zwemmen. Dit is vergelijkbaar met vliegen, al is de liftkracht beperkt, aangezien de opwaartse kracht in water veel groter is.
+Zwemstijlen; ; ; (2009): The Diversity of Fishes. Biology, Evolution, and Ecology, Wiley-Blackwell, p. 113 met lichaam en staartvin met ongepaarde en gepaarde vinnen anguilliform subcarangiform carangiform thunniform ostraciiform tetraodontiform balistiform diodontiform rajiform amiiform gymnotiform labriform 100px 100px 100px 100px 100px 100px 100px 100px 100px 100px 100px 100px Voortbeweging kronkelbeweging kronkelbeweging kronkelbeweging kronkelbeweging oscillatie oscillatie oscillatie oscillatie verticale kronkelbeweging kronkelbeweging kronkelbeweging oscillatie Lichaamsdeel afgezien van de kop, gehele lichaam met een gelijkmatige buiging buiging vooral door het achterlichaam snelle buigingen door het achterlijf en de staart staart wekt vrijwel alle zijdelingse beweging op staart, lichaam zelf beweegt nauwelijks lange, dunne rug- en aarsvin aars- en rugvin grote borstvinnen borstvinnen lange rugvin, terwijl het lichaam vrijwel niet beweegt lange aarsvin, terwijl het lichaam vrijwel niet beweegt. Daardoor zwemmen ze net zo makkelijk achterwaarts als dat ze voorwaarts zwemmen borstvinnen om weerstand dan wel lift te leveren Representatieve taxa palingachtigen, doornhaaien, kathaaien, prikken, riemvissen, een aantal meervalachtigen en veel larven forel, marlijn,Lange tijd werd gedacht dat dit thunniforme zwemmers waren. ; (1992): 'Direct measurement of swimming speeds and depth of blue marlin' in Journal of Experimental Biology 166, p. 267-284 voorn, zalm, snoek, kabeljauw, barracuda horsmakrelen, haringen tonijn, zwaardvissen, zeilvissen, makreelhaaien en haringhaaien koffervissen, tapirvissen, sidder- en stroomroggen kogelvisachtigen zoals de maanvis trekkervissen en zonnevissen egelvissen roggen als rajiformes en de manta moddersnoeken, Gymnarchus, zeepaardjes mesaalachtigen, mesvissen lipvissen, brandingbaarzen, draakvissen, doktersvissen Snelheid (ll/s)lichaamslengte per seconde 2 10-20 10-20 10-20 0,5 0,5 0,5 4 Omgeving bentische zone of erboven pelagische zone, scholen pelagische zone, scholen pelagische zone, scholen variabel pelagische zone pelagische zone pelagische zone boven bentische zone boven bentische zone boven bentische zone bij structuren
Haaien miniatuur|Kraakbeen maakt het skelet van deze witte haai flexibel Beenvisachtigen hebben een uit bot bestaand skelet dat stevig genoeg is om grote krachten van spieren te verwerken. Bij kraakbeenvissen als haaien en roggen bestaat het skelet uit flexibeler kraakbeen, waarop de manier van zwemmen is aangepast. De meeste haaien zwemmen anguilliform, met uitzondering van onder meer de makreelhaaien die thunniform zwemmen. Roggen kronkelen ook, maar dan verticaal met hun grote borstvinnen, rajiform. Een uitzondering hierop zijn de sidder- en stroomroggen die met ostraciiforme oscillaties zwemmen.
Het anguilliform zwemmen van haaien lijkt voor een actieve jager die lange afstanden aflegt in tegenspraak met de lage efficiëntie van het spoelvormige lichaam dat de lange kronkelbeweging moet maken over de gehele lengte. De efficiëntie wordt echter op meerdere manieren verbeterd. De meeste haaien hebben twee rugvinnen, waarbij de eerste veelal een stuk groter is. Bij de heterocerkale staartvin kan de bovenste lob als rugvin worden gezien. Deze drie staan ruim uit elkaar en genereren elk een zog dat iets uit fase loopt met de kronkelbeweging van de haai. Bij het juiste faseverschil – afhankelijk van de afstand tussen de vinnen die weer gebaseerd is op de grootte van de vinnen, hun vorm en de golfvorm van het zwemmen – verhoogt deze volgstroom de stuwkracht van de tweede en vooral de derde vin.