Cladistiek

Orientatie CladogrammenVerticaal 200px|class=skin-invert-imageø = naamloze cladeHorizontaal

Wolfsklauwen

Engels mos Biesvarens

Bloemplanten Varens Cladistiek of cladisme (kladistiek of kladisme) is een analysemethode die gebruikt wordt in de biosystematiek om de evolutionaire relaties tussen organismen te bepalen. Evolutionaire verwantschap kan alleen worden aangetoond op grond van synapomorfieën: de gemeenschappelijke eigenschappen van alle leden van een groep, die ze geërfd hebben van de laatste gemeenschappelijke voorouder van die groep.

Cladistiek verschilt van andere fylogenetische benaderingen, zoals de evolutionaire systematiek, doordat alleen monofyletische groepen worden opgenomen die alle soorten omvatten die afstammen van een bepaalde voorouder (zogenaamde clades). Afgewezen worden zowel parafyletische groepen – dat zijn groepen die wel alle directe afstammelingen van de laatste gemeenschappelijke voorouder bevatten, maar niet sommige latere afstammelingen – als polyfyletische groepen: groepen die niet alle directe afstammelingen van de voorouder omvatten.

Bij de klassieke systematiek werd voornamelijk gekeken naar de morfologische en anatomische kenmerken en de overeenkomsten daarin en naar homologieën en overeenkomsten in bouwplan.

De woorden cladistiek en cladisme zijn afgeleid van het Oudgriekse woord κλάδος, klados = "tak". Dit hangt samen met het feit dat de cladistiek veel met stambomen en cladogrammen werkt.

Werkwijze De constructie van een cladogram verloopt volgens een aantal schijnbaar eenvoudige stappen:Methodology of a Cladistic Analysis

Keuze van de taxa Kies de taxa of monsters waarvan u de evolutionaire verwantschap wilt onderzoeken. Deze taxa moeten clades zijn als u hoopt tot zinnige resultaten te komen. Soms is het zinnig ook een zustertaxon mee te nemen in het onderzoek.

Keuze van de kenmerken De cladistische methode bestaat uit een analyse van morfologische en anatomische kenmerken, maar ook fysiologische en genetische kenmerken zoals de volgorde van aminozuren in eiwitten en nucleobasen in DNA, RNA, mitochondriaal DNA (mtDNA) of chloroplast-DNA (cpDNA).

De te gebruiken kenmerken (eigenschappen) van de organismen worden als eerst bepaald, waarbij zo veel mogelijk relevante kenmerken van de te vergelijken soorten beoordeeld worden of ze ons informatie kunnen verschaffen over die verwantschap.

Polariteit van kenmerken

De polariteit van de kenmerken moet bepaald worden, dat wil zeggen: bepaal voor elk taxon of de toestand van een kenmerk 'oorspronkelijk' of 'afgeleid' is. Alle te onderzoeken taxa moeten uniek zijn in kenmerken.

Niet iedere overeenkomst wijst op een nauwe verwantschap: alleen 'afgeleide' of 'nieuwe' kenmerken die bepaalde soorten delen - zogenaamde synapomorfieën - zijn daarvoor een aanwijzing. Om deze synapomorfieën te vinden is het nodig dat alle kenmerken van de te onderzoeken groep soorten systematisch op een rij gezet worden en moet voor elk kenmerk duidelijk zijn wat de oorspronkelijke en wat de afgeleide of geëvolueerde vorm is.

Bij sommige computerprogramma's is deze stap niet noodzakelijk. Het bepalen van de polariteit van kenmerken kan mede op grond van de kenmerken in "outgroups". Outgroups worden gevormd door een zustergroep of door andere nauwe verwanten van de taxa die het onderwerp van onderzoek vormen. De kenmerken waarin deze outgroup overeenkomt met de te onderzoeken taxa kunnen in principe als 'oorspronkelijk' beschouwd worden.

Synapomorfieën

Om te bepalen welke soorten tot een bepaalde clade behoren zijn alleen gedeelde, 'afgeleide' overeenkomsten tussen soorten, de zogeheten "synapomorfieën", relevant. Dit betekent dat een kenmerk dat gedeeld wordt door twee of meer taxa alleen van enig belang is als het niet in de voorouders van de laatste gemeenschappelijke voorouder aanwezig was maar pas in die voorouder ontstaan is – en dus een afgeleid kenmerk van die voorouder vormt.

Autapomorfieën

Overeenkomsten die later dan de laatste gemeenschappelijke voorouder ontstonden ("autapomorfieën") wijzen niet op een bijzondere verwantschap: vogels en zoogdieren zijn beide warmbloedig maar hun laatste gemeenschappelijke voorouder was dit niet; de overeenkomst is het gevolg van convergente evolutie.

Symplesiomorfieën Kenmerken die al eerder ontstonden dan de laatste gemeenschappelijke voorouder ("symplesiomorfieën") duiden ook niet op een bijzondere verwantschap: apen en hagedissen hebben beide een staart en zijn nauwer aan elkaar verwant dan aan salamanders; maar de staart wijst daar niet op, want de salamanders hebben die ook als homoloog orgaan.

Groepeer taxa De taxa worden gegroepeerd aan de hand van synapomorfieën (overeenkomstige afgeleide kenmerken) en niet symplesiomorfieën (oorspronkelijke of "primitieve" kenmerken). Bij de berekening van deze groepen is het vrijwel onvermijdelijk dat bij een grote gegevensverzameling sommige kenmerken tegenstrijdige informatie opleveren. Deze tegenstrijdigheden worden opgelost met een duidelijk omschreven methode, gewoonlijk parcimonie, waarbij het aantal conflicten wordt geminimaliseerd.

Construeer het cladogram Bouw het cladogram, dat GEEN evolutionaire stamboom is, volgens de volgende regels: alle taxa worden geplaatst op eindpunten van het cladogram, nooit bij de knopen (vertakkingspunten). iedere knoop van het cladogram moet voorzien zijn van een lijst van synapomorfieën, die gemeenschappelijke kenmerken vormen voor alle taxa boven de knoop (tenzij ket kenmerk in een later stadium is gewijzigd). alle synapomorfieën verschijnen slechts eenmaal in het cladogram tenzij ze door parallelle evolutie onafhankelijk zijn ontstaan.

Berekeningen Bij een klein aantal soorten en weinig eigenschappen, lukt de berekening van een cladogram nog handmatig, bij grotere gegevensverzamelingen wordt dit al gauw te tijdrovend. Tegenwoordig worden cladistische analyses daarom voor een groot deel door computerprogramma's uitgevoerd. Dit wordt in de hand gewerkt doordat sinds de jaren 1980 steeds vaker DNA-sequenties (ook wel "moleculaire data" genoemd) gebruikt worden, wat leidt tot zeer uitgebreide gegevensverzamelingen. De computer berekent die stambomen die het minste aantal "stappen" (veranderingen in vorm) vergen en dus het waarschijnlijkst zijn, om alle onderzochte soorten in een evolutionair verband te brengen.

Resultaten De resultaten van de berekeningen kunnen worden weergegeven in een stamboom of cladogram (of kladogram). Elk cladogram moet altijd bezien worden in het licht van de data die eraan ten grondslag liggen. Een andere gegevensverzameling voor dezelfde organismen zal allicht leiden tot een ander cladogram. Een voorbeeld daarvan vormt het cladogram voor de bedektzadigen, zoals die eruitziet in het APG IV-systeem voor de "COM"-groep (de Celastrales, Oxalidales en Malpighiales). Op grond van kern-DNA en mitochondriaal DNA krijgt deze "COM"-groep een andere plaats in het systeem dan op grond van het chloroplast DNA.

+ APG IV (2016) Fylogenetische stamboom 'angiosperms'</span>, bedektzadigen, Angiospermae AmborellalesDe ordes Amborellales, Nymphaeales en Austrobaylales worden gerekend tot de ANA grade (de basale 'angiosperms').

Nymphaeales

Austrobaileyales 'mesangiosperms'</span>Zie:Angiosperm Phylogeny Website, version 14 'magnoliids', magnoliiden, Magnoliopsida Chloranthales

'monocots' (Monocotyledoneae) Dicotyledonae</span>, tweezaadlobbigen Ceratophyllales 'eudicots'</span>, Asteropsida, 'nieuwe' tweezaadlobbigen

Ranunculales

Proteales

Trochodendrales

Buxales

Gunnerales Pentapetalae</span>Zie:Angiosperm Phylogeny Website, version 14 'superrosids'</span>Nieuw taxon of nieuwe clade in vergelijking met APG III Saxifragales 'rosids'</span>, rosiden Vitales

'fabids'</span>, fabiden, eurosids I ZygophyllalesZygophyllales families: Krameriaceae, Zygophyllaceae

"COM"</span>Op grond van kern-DNA en mtDNA krijgt deze "COM"-groep een andere plaats in het systeem dan op grond van het cpDNA

CelastralesCelastrales families: Lepidobotryaceae, Celastraceae

OxalidalesOxalidales families: Huaceae, Connaraceae, Oxalidaceae, Cunoniaceae, Elaeocarpaceae, Brunelliaceae, Cephalotaceae MalpighialesMalpighiales families: Ctenolophonaceae, Erythroxylaceae, Rhizophoraceae, Irvingiaceae, Pandaceae, Ochnaceae, Bonnetiaceae, Clusiaceae, Calophyllaceae, Hypericaceae, Podostemaceae, Lophopyxidaceae, Putranjivaceae, Caryocaraceae, Centroplacaceae, Elatinaceae, Malpighiaceae, Balanopaceae, Trigoniaceae, Dichapetalaceae, Chrysobalanaceae, Euphroniaceae, Humiriaceae, Achariaceae, Goupiaceae, Violaceae, Passifloraceae, Lacistemataceae, Salicaceae, Peraceae, Rafflesiaceae, Euphorbiaceae, Phyllanthaceae, Picrodendraceae, Linaceae, Ixonanthaceae

FabalesFabales families: Quillajaceae, Fabaceae, Polygalaceae, Surianaceae

RosalesRosales families: Rosaceae, Rhamnaceae, Elaeagnaceae, Barbeyaceae, Dirachmaceae, Ulmaceae, Cannabaceae, Moraceae, Urticaceae

FagalesFagales families: Nothofagaceae, Fagaceae, Myricaceae, Juglandaceae, Casuarinaceae, Ticodendraceae, Betulaceae CucurbitalesCucurbitales families: Anisophylleaceae, Corynocarpaceae, Coriariaceae, Cucurbitaceae, Tetramelaceae, Datiscaceae, Begoniaceae, ongeplaatst Apodanthaceae 'malvids'</span>, malviden, eurosids II "COM"</span>

GeranialesGeraniales families: Geraniaceae, Francoaceae MyrtalesMyrtales families: Combretaceae, Onagraceae, Lythraceae, Vochysiaceae, Myrtaceae, Melastomataceae, Crypteroniaceae, Alzateaceae, Penaeaceae

CrossosomatalesCrossosomatales families: Staphyleaceae, Guamatelaceae, Crossosomataceae, Stachyuraceae, Aphloiaceae, Geissolomataceae, Strasburgeriaceae

PicramnialesPicramniales, 1 familie: Picramniaceae

SapindalesSapindales families: Biebersteiniaceae, Nitrariaceae, Kirkiaceae, Anacardiaceae, Burseraceae, Sapindaceae, Simaroubaceae, Rutaceae, Meliaceae

HuertealesHuerteales families: Gerrardinaceae, Petenaeaceae, Tapisciaceae, Dipentodontaceae

BrassicalesBrassicales families: Akaniaceae, Tropaeolaceae, Moringaceae, Caricaceae, Setchellanthaceae, Limnanthaceae, Koeberliniaceae, Bataceae, Salvadoraceae, Emblingiaceae, Pentadiplandraceae, Gyrostemonaceae, Resedaceae, Tovariaceae, Capparaceae, Cleomaceae, Brassicaceae MalvalesMalvales families: Neuradaceae, Thymelaeaceae, Sphaerosepalaceae, Bixaceae, Cistaceae, Sarcolaenaceae, Dipterocarpaceae, Cytinaceae, Muntingiaceae, Malvaceae Dilleniales 'superasterids' → benoemde clades zijn omlijnd</span> ←

Weergave van een cladogram lezen van een horizontaal cladogram zonder tijdsas met wortel: LUCA (de hypothetische voorouder van alle hedendaagse organismen) LUCA

Archaea

Archaeplastida (zustergroep) Chromalveolata (zustergroep) Excavata (zustergroep) Unikonta (zustergroep) Bacteria (basale clade)knoop Eukaryota benoemd,basale clade boven,kroongroep benedenknoop Eukaryota onbenoemd; basale clade benedentakken even langtakken ongelijk lang en anders verbonden Een cladogram omvat een voorouder met alle afstammelingen. Bij onvoldoende kennis of bij onzekerheden wordt dat weergegeven met een "harkje". Voorbeeld: de vier zustergroepen in de kroongroep Eukaryota.

Er staan alleen namen aan de uiteinden van de takken van een cladogram, de knopen krijgen in een cladogram geen naam, maar de in een taxonomische indeling voorkomende hogere taxa worden soms wel genoemd ter verduidelijking: zie Eukaryota, wat staat voor de hypothetische voorouder van de eukaryoten.

Geschiedenis Fylogenetische systematiek kwam op na het baanbrekende werk van Charles Darwin. De eerste fylogenetische systemen verschenen tegen het eind van de negentiende eeuw. Cladistiek werd pas in het midden van de twintigste eeuw een aparte discipline. De entomoloog Willi Hennig wordt in het algemeen beschouwd als de "vader" van de cladistiek.