thumb|Alfred Russel Wallace (1823-1913), met Charles Darwin opsteller van de evolutietheorie. Wallace publiceerde in 1858 als eerste het idee dat natuurlijke selectie tot evolutie leidt. De foto dateert van rond 1895. thumb|Charles Darwin (1809-1882), met Alfred Russel Wallace grondlegger van de evolutietheorie. Foto van rond 1854. De evolutietheorie is de natuurwetenschappelijke verklaring voor de evolutie van het leven en voor de verscheidenheid aan soorten op de planeet Aarde. Ze beschrijft het proces waarbij erfelijke eigenschappen binnen een populatie van organismen veranderen in de loop van de generaties als gevolg van het ontstaan van toevallige genetische variatie, voortplanting en natuurlijke selectie.
Alfred Russel Wallace (1823-1913) en Charles Darwin (1809-1882) worden beschouwd als de belangrijkste grondleggers van de evolutietheorie. Darwin zette zijn verklaring van het ontstaan van soorten door natuurlijke teeltkeus uiteen in zijn boek De oorsprong der soorten.De site Darwin-online.org bevat links naar de oorspronkelijke tekst van de eerste 6 edities van 'The origins of species'. De tekst van de 2e editie is gebruikt als bron bij dit artikel. Gearchiveerd op 17 juni 2023. Al vrij kort nadat dit boek in 1859 verscheen, werd de evolutietheorie binnen de wetenschappelijke wereld algemeen aanvaard als verklaring voor het ontstaan van soorten, inclusief dat van de mens. Gedurende anderhalve eeuw sinds Darwin heeft de evolutietheorie belangrijke ontwikkelingen doorgemaakt, met name door nieuwe inzichten op het gebied van de (moleculaire) genetica. Zo werd in de moderne synthese de evolutietheorie gecombineerd met de wetten van Mendel. Ook werd door het onderzoek naar genen en DNA aan de evolutietheorie een basis gegeven in de moleculaire biologie.
Evolutie
Erfelijkheid
thumb|Het skelet van de mens naast dat van andere primaten.
Organismen kunnen bepaalde eigenschappen doorgeven aan hun nakomelingen. Zulke eigenschappen worden erfelijke eigenschappen genoemd en kunnen van ouders op nakomelingen worden doorgegeven. Erfelijke eigenschappen kunnen op verschillende manieren worden overgedragen: Bij celdeling van eencellige organismen krijgen de dochtercellen een kopie van het erfelijke materiaal, met meestal hoogstens enkele kleine wijzigingen (mutaties). Overerving van de ouders op de nakomelingen; bij eukaryoten is dit de overdracht van het genetisch materiaal in de celkern. Dit is de belangrijkste manier (geslachtelijke voortplanting). Overdracht bij eukaryoten van celorganellen met hun genetisch materiaal, zoals bij mitochondriën en plastiden, bij meercellige organismen vaak via de eicel (de vrouwelijke lijn). Horizontale genoverdracht is een proces waarbij genetisch materiaal wordt uitgewisseld tussen twee niet-verwante organismen, dus zonder dat er noodzakelijkerwijs een familierelatie is tussen de twee organismen.: Horizontal/Lateral Gene Transfer of afgekort HGT/LGT Dit komt vooral voor bij micro-organismen. Een erfelijke eigenschap hoeft zich niet altijd in directe nakomelingen te uiten (genexpressie en fenotype), maar kan ook generaties overslaan.
Bij mensen is een voorbeeld van een erfelijke eigenschap de kleur van de ogen.Sturm & Frudakis 2004
Genetische variatie
thumb|Tekening van verschillende soorten schildpadden in Ernst Haeckels Kunstformen der Natur (1904), die dient om het principe van natuurlijke verscheidenheid te illustreren.
Organismen met nieuwe eigenschappen kunnen ontstaan door mutaties, recombinaties, netwerkevolutie, endosymbiotische genoverdracht en door horizontale genoverdracht.
Mutaties zijn veranderingen in het erfelijk materiaal (DNA of RNA) van een organisme. Er zijn drie hoofdtypen van mutaties: puntmutaties, segmentmutaties en ploïdiemutaties. Beschadiging van de genen bij mutaties, bijvoorbeeld door straling, chemische invloeden of kopieerfouten, wordt bestreden door mutatiereparatiesystemen in de cel; niet-repareerbare mutaties worden meestal in latere generaties weggeselecteerd. (2011) The evolutionary dynamics of digital and nucleotide codes: a mutation protection perspective, Open Evolution Journal, 2011, vol. 5, 1-4. . Gearchiveerd op 8 augustus 2022. Mutaties in het genoom kunnen ook als spandrels bewaard blijven als het gaat om mutaties zonder selectief voor- of nadeel.
Door recombinatie kunnen nieuwe eigenschappen ontstaan. Met recombinatie wordt de herschikking van de genetische eigenschappen van een individu aangeduid. Het gevolg hiervan is dat het nageslacht een andere combinatie van genen heeft dan elk van beide ouder-individuen. In de moleculaire biologie wordt recombinatie in engere zin gebruikt als het gevolg van een crossing-over. Daarbij worden genen die gelinkt zijn (doordat ze op hetzelfde chromosoom liggen) tijdens de meiose, verdeeld over twee homologe chromosomen. De link tussen beide genen wordt in dit proces verbroken.
Horizontale genoverdracht of laterale genoverdracht is een proces waarbij genetisch materiaal tussen twee organismen wordt uitgewisseld (genetische uitwisseling), zonder dat er een nauwe familierelatie is tussen de twee. Als sprake is van horizontale genoverdracht verloopt evolutie waarschijnlijk op een andere manier dan wanneer organismen hun erfelijk materiaal alleen van hun ouders kunnen krijgen. (2000) Horizontal Gene Transfer: A New Paradigm for Biology, Esalen Center for Theory and Research Conference
Symbiogenese is een andere oorzaak van genetische variatie. De endosymbiontentheorie verklaart hoe eukaryoten (zoals planten, schimmels en dieren) geëvolueerd zijn uit bacteriën. De herkomst van mitochondria en plastiden (zoals chloroplasten) in eukaryote cellen (symbiogenese) wordt verklaard door de endosymbiontentheorie (endosymbiotische opname van prokaryoten). In het geval van endosymbiose treedt endosymbiotische genoverdracht (EGT) op: er wordt erfelijk materiaal van de endosymbiont overgedragen via het cytoplasma naar de celkern van de gastheercellen. Op deze manier heeft endosymbiose tot een zo nauwe band geleid tussen beide symbiotische partners, dat er een nieuw organisme is ontstaan. Endosymbiose is in verschillende vormen nog steeds in de natuur waarneembaar.
Netwerkevolutie is een vorm van evolutie waarbij nieuwe levensvormen ontstaan door samenvoeging in plaats van door opsplitsing van bestaande organismen. Reeds gescheiden soorten en zelfs geheel niet-verwante organismen kunnen zich samenvoegen. Bij een aanzienlijk deel van nieuw gevormde plantensoorten speelt bastaardering (hybridisatie) en polyploïdering een rol. Het resultaat is een fylogenetisch netwerk in plaats van de klassieke stamboom. Bij dieren en andere groepen speelt dit minder een rol.
Selectie
thumb|Natuurlijke selectie van donkere kleur.
Sommige individuen in een populatie bezitten een voordelige combinatie van allelen (genvarianten) en zijn daardoor beter toegerust om te overleven dan andere. Door natuurlijke selectie zullen deze individuen meer nakomelingen krijgen, zodat in de populatie de voordelige eigenschap vaker gaat voorkomen. Een voorbeeld van een voordelige eigenschap is een brede snavel wanneer voor een populatie vinken alleen zaden beschikbaar zijn. Wanneer de omstandigheden veranderen en bijvoorbeeld alleen insecten beschikbaar zijn, zullen vrijwel alleen vinken met een combinatie van allelen die leidt tot een smalle snavel overleven en nakomelingen krijgen. De allelen voor een brede snavel zijn echter mogelijk nog in de genenpool van de populatie aanwezig en kunnen bij wijzigende omstandigheden weer tot expressie komen.
Natuurlijke selectie wordt gezien als het belangrijkste evolutiemechanisme, waardoor populaties aangepast raken aan de omstandigheden. Hoewel de evolutie van een soort meestal langzaam plaatsvindt en er pas na tientallen generaties een verandering waar te nemen is, ontstaan op een geologische tijdschaal nieuwe soorten en hebben alle soorten uiteindelijk een gemeenschappelijke afstamming.
Omdat een evolutionaire tijdschaal uitgaat van het aantal generaties en de generatietijd van eencellige micro-organismen veel korter is dan van hogere organismen, rekt de evolutionaire tijdschaal voor de vroege ontwikkeling sterk op, zoals uitgelegd bij diepe tijd. Daarnaast kunnen de genen van een populatie veranderen door genetische drift, een willekeurig proces.
Naast natuurlijke selectie zijn ook andere soorten selectie mogelijk, zoals seksuele selectie of kunstmatige selectie. Seksuele selectie is selectie op eigenschappen die voor overleven wellicht onvoordelig zijn, maar wel gunstig voor voortplanting. Kunstmatige selectie komt voor bij het door mensen fokken van huisdieren of kweken van planten.
Gemeenschappelijke afstamming thumb|Op de Galapagoseilanden komen 13 soorten darwinvinken voor. Deze vinken lijken veel op elkaar, maar hebben duidelijke verschillen in de vorm van hun bek, samenhangend met het type voedsel dat ze eten. Dit kan verklaard worden met behulp van natuurlijke selectie.
Men spreekt van gemeenschappelijke afstamming als twee of meer soorten een gemeenschappelijke 'vooroudersoort' hebben. Volgens de evolutietheorie is de huidige biodiversiteit op aarde het resultaat van veranderingen vanuit één enkele vooroudersoort, die men zich voorstelt als een uiterst primitieve eencellige, nog zonder celkern. Deze LUCA leefde zo'n 3 tot 4 miljard jaar geleden. LUCA staat voor Last Universal Common Ancestor (laatste universele gemeenschappelijke voorouder). What is the Last Universal Common Ancestor
Soortvorming
Soortvorming vindt onder andere plaats wanneer een populatie zo gaat afwijken van andere populaties binnen een soort dat deze zich niet meer onderling voortplanten. Er zijn verschillende hypotheses over hoe soortvorming kan plaatsvinden. Allopatrische soortvorming zou plaats kunnen vinden wanneer een populatie gesplitst wordt door een geografische barrière. Beide populaties kunnen zich dan onafhankelijk van elkaar ontwikkelen, omdat er geen uitwisseling van erfelijke eigenschappen plaatsvindt. Peripatrische soortvorming lijkt veel op allopatrische soortvorming. Bij peripatrische soortvorming gaat het echter om een klein deel van een populatie, die gescheiden raakt van de rest van de populatie in een geïsoleerde niche. Daardoor zou het founder effect op kunnen treden. Parapatrische soortvorming lijkt op zijn beurt weer veel op peripatrische soortvorming: een deel van een populatie splitst zich af en vindt een nieuwe niche. Het verschil is echter, dat bij parapatrische soortvorming de populaties nog wel met elkaar in contact kunnen komen. Sympatrische soortvorming is de vorming van een soort binnen een populatie, zonder dat er een geografische barrière is gekomen.
Bewijs voor evolutie
Taxonomie en vergelijkende anatomie In de taxonomie worden organismen onderverdeeld in taxonomische groepen (taxa), die dan een rang kunnen krijgen zoals variëteit, soort, geslacht, familie. Zo'n rang is maar betrekkelijk, een kwestie van afspraak. Darwin merkte op dat het vaak moeilijk is onderscheid te maken tussen de rang van variëteit en de rang van soort. Hij stelde dat enerzijds soorten slechts variëteiten zijn, die sterk van elkaar verschillen; en dat anderzijds variëteiten kunnen worden beschouwd als soorten in wording. Doorredenerend volgt hieruit dat de soorten binnen een geslacht ooit variëteiten van een soort zijn geweest; dat de geslachten binnen een familie ooit tot één soort behoorden, etc. Dit leidt tot de conclusie dat alle organismen uiteindelijk een gemeenschappelijke afstamming hebben.
Fylogenetica
thumb|De enige illustratie in The origins of species: een van de eerste weergaven van een fylogenetische stamboom.
In de fylogenetica wordt de evolutionaire verwantschap tussen groepen van organismen bestudeerd. De mate van overeenkomst tussen groepen van organismen wordt gebruikt voor de constructie van een fylogenetische stamboom.