Embryophyta, ook bekend als Plantae sensu strictissimo of landplanten, is de botanische naam voor een groep planten, waarvan het individu tot wasdom komt vanuit een embryo. De groep omvat de mossen, de varens en de zaadplanten. De zaadplanten worden verder onderverdeeld in de naaktzadigen en de bedektzadigen.
De naam landplanten wordt gebruikt ter onderscheid van de algen. Onder de landplanten bevinden zich ook verschillende planten van het zoete en enkele van het zoute water. Een andere naam voor een vergelijkbare groep is Cormophyta. Deze naam staat dan tegenover Thallophyta, voor 'planten' die geen differentiatie in stengel, blad en wortel vertonen. De mossen vormen bij deze indeling een groep dicht bij de grens tussen de twee groepen; men spreekt bijvoorbeeld van thalleuze en bebladerde levermossen, waarmee wordt gedoeld op de gametofyt en niet op de sporofyt.
Alle soorten in deze taxonomische groep zijn complexe meercellige eukaryoten met gespecialiseerde voortplantingsorganen. Met slechts een beperkt aantal uitzonderingen verkrijgen ze hun energie door fotosynthese.
Hoewel de hele groep van de Embryophyta "landplanten" wordt genoemd, zijn er veel soorten die secundair zijn aangepast aan het leven in het zoete, brakke of zoute water. De naam "landplanten" is vooral bedoeld als tegenstelling tot de vooral waterbewonende algen, die oorspronkelijk ook wel tot de "planten" werden gerekend.
Flora's De 23e druk van de Heukels' Flora van Nederland behandelt alleen de in Nederland inheemse vaatplanten, met een nadruk op de zaadplanten, de Spermatopsida, de varens en de wolfsklauwen. De Heukels is een flora, dus een lijst van in Nederland voorkomende planten, en gaat niet in op de vraag hoe deze groepen geplaatst moeten worden wat betreft de taxonomie in hogere rangen. Wel verwijst deze flora expliciet naar de webpagina van Tolweb.Tolweb plaatst Spermatopsida in de "Embryophytes" geconsulteerd 22 oktober 2006.
De Beknopte mosflora van Nederland en België (2006). Beknopte mosflora van Nederland en België. KNNV Uitgeverij behandelt de mossen, hauwmossen en levermossen van de in Nederland en België inheemse mossen.
Geslachtelijke voortplanting
De geslachtelijke voortplanting bij Embryophyta (landplanten) is een gecompliceerd proces, dat goed begrepen kan worden door vergelijking van het eenvoudiger proces bij mossen en varens met het gecompliceerde proces bij naaktzadigen en bij bedektzadigen. De overeenkomsten in de generatiewisseling werden reeds in 1849 beschreven door Wilhelm Hofmeister. Er is een grote verscheidenheid in de levenscyclus, waarvan de geslachtelijke voortplanting deel van uitmaakt, maar er zijn enkele belangrijke punten van overeenkomst.
De Embryophyta hebben in de evolutie hun afhankelijkheid van water bij de voortplanting verloren en hebben als groep het land veroverd. Ze zijn daar de meest dominante groep van organismen, en zorgen voor verreweg het grootste aandeel in de primaire productie van de biomassa.
Sporen hadden oorspronkelijk een belangrijke rol bij de ongeslachtelijke voortplanting, maar met het ontstaan van de geslachtsverdeling met (mannelijke) microsporen en (vrouwelijke) macrosporenIn Engelstalige botanische literatuur wordt, mogelijk in verband met de uitspraak, in plaats van het voorvoegsel macro- gewoonlijk het voorvoegsel mega- gebruikt. Voorbeelden zijn: megaspore, megaprothallium. In de overige Europese botanische literatuur is dit echter ongebruikelijk. is deze rol in de loop van de fylogenie verloren gegaan. Ook de geslachtsorganen (antheridium en archegonium) zijn in de evolutie opgenomen in de omhullende beschermende structuren, zodat er meer gecompliceerde geslachtsorganen zijn ontstaan, zoals meeldraden, stampers en zaadknoppen. De antheridia en archegonia zijn microscopisch klein en nog met moeite te herkennen.
Verloop van de levenscyclus
Wilhelm Hofmeister onderkende omstreeks 1849 als eerste de overeenkomst in de generatiewisseling van de mossen (en verwanten), de varens (en verwanten) en de zaadplanten, met name de coniferen. Hij merkte de homologie op van de organen voor de voortplanting bij verschillende groepen van de Embryophyta (landplanten).
De Embryophyta hebben alle een levenscyclus met een afwisseling van twee generaties: met een haploïde generatie, de gametofyt (de gametenvormende generatie), en een diploïde generatie, de sporofyt (de sporenvormende generatie). Een generatie is een stadium in de ontwikkeling van een organisme, dat begint met een voortplantingscel (spore of zygote), en die - na een periode van duidelijke vegetatieve activiteit zoals groei en ontwikkeling - eindigt met de vorming van andere reproductieve cellen (sporen of gameten). Een levenscyclus met een dergelijke afwisseling van generaties heet een difasische of digenetische cyclus.
Bij de Embryophyta begint de haplofase (haploïde kernfase) of gametofyt-fase met de door meiose of reductiedeling gevormde eencellige sporen, die uitgroeien tot gametofyt (de generatie die de haploïde gameten: eicellen, zaadcellen vormt). De diplofase (diploïde kernfase) of sporofyt-fase begint met de diploïde zygote (de bevruchte eicel), die zich via het embryo-stadium ontwikkelt tot een meercellige sporofyt (de generatie die de sporen vormt).
De belangrijkste processen in de levenscyclus zijn de bevruchting en de meiose. Hiertussen vinden de groei en ontwikkeling plaats tot meercellige individuen: de gametofyt en de sporofyt die elkaar in een cyclus afwisselen in de digenetische cyclus.
Schema van de levenscyclus bij Embryophyta</span> Heteromorfe diplohaplont met dominante sporofytVerklaring kleuren en randen: lichtgroen, enkele rand</span>: haploïde lichtblauw, dubbele rand</span>: diploïde dikke</span>randen</span>: meercellige generatie dunne</span>randen</span>: eencellig stadium kernfase diplofase(2n)←→haplofase(1n) Ge-ne-ra-tieszygote</span> ← bevruch- ting B!{←←←gameten♂ gameten</span>↑↓↑(♀) macro-gameto- fyt(♂) micro-gameto- fyt(meio-) SPORO- FYT↑ →R!sporische(intermediaire)meiose{→→♀ sporen</span>→↑♂ sporen</span> In het algemeen zijn er in de levenscyclus van Embryophyta de volgende processen en de stadia van groei en ontwikkeling te onderscheiden: 1. bevruchting</span> door versmelting van twee haploïde (1n) gameten</span> → het product van de bevruchting</span> van de kern van een ♀ eicel</span> door een ♂ spermakern</span> is een eencellige, diploïde (2n) zygote</span> 2. groei en ontwikkeling van de zygote</span> tot een meercellige, diploïde (2n) generatie: → een meercellige, diploïde (2n) sporofyt</span> met een of meer sporangia met sporemoedercellen 3. sporische meiose</span> door de sporemoedercellen in de sporangia → eencellige haploïde (1n) sporen</span> (ook wel "meiosporen") in een sporangium van de sporofyt</span> 4. groei en ontwikkeling van de sporen</span> tot een meercellige, haploïde (1n) generatie: gametofyt</span> → met in de voortplantingsorganen de vorming door mitotische celdelingenvan de haploïde gameten</span> (eicellen in de archegonia, resp. zaadcellen in de antheridia)
Heterospore planten mettweehuizige sporofytenDe kleuren groen en oranjerood worden in de schema's gebruikt voor de ♀ gameten, resp. voor de ♂ gameten. ♀ sporofyt macrosporofyl macrosporangium macrosporemoedercel meiose</span> macrospore macroprothallium archegonium (♀ gametangium) archegoniumwandcellen hals- en halskanaalcellen 1 eicelbevruchting</span> zygote (♀ of ♂) embryo (♀ of ♂) ♂ sporofyt microsporofyl microsporangium microsporemoedercel meiose</span> microspore antheridium (♂ gametangium) antheridiumwandcellen spermatozoïden Het bovenstaande laat het principe van generatiewisseling met kernfasewisseling zien: de gametofyt (de gametenvormende generatie) wisselt af met de sporofyt (de sporenvormende generatie); dit type generatiewisseling is de digenetische cyclus. de haploïde generatie (haplofase) wisselt hier af met een diploïde generatie (diplofase); een organisme met een dergelijke kernfasewisseling is een diplohaplont. De reductiedeling of meiose vindt plaats bij de vorming van de sporen; dit heet "sporische meiose".
Er bestaat een grote verscheidenheid in de onderlinge verhoudingen tussen sporofyt en gametofyt. De "mosplant" is de bij mossen dominante gametofyt. Na de bevruchting ontwikkelt de sporofyt zich op de gametofyt en is daarvan afhankelijk. Bij de vaatplanten (varens en zaadplanten) is de "plant" de dominante sporofyt, die vrijwel meteen uitgroeit tot de zelfstandige plant. "Dominant" wil hier zeggen: van beide generaties het sterkst ontwikkeld en het langst levend. Bij de zaadplanten is de mannelijke, maar vooral de vrouwelijke gametofyt sterk gereduceerd en vaak nauwelijks herkenbaar.
De sporofyt heeft bij mossen en varens een functie bij de ongeslachtelijke voortplanting doordat door meiotische delingen de haploïde (n) sporen in grote aantallen gevormd worden in sporangia. Bij de zaadplanten kunnen grote aantallen microsporen gevormd worden (het stuifmeel), maar in het macrosporangium (nucellus) wordt gewoonlijk slechts één functionele macrospore gevormd. De voortplanting wordt verzorgd door de grote aantallen zaadknoppen (die elk een nucellus bevatten), die bij bevruchting de zaden kunnen vormen. Hier spreekt men van geslachtelijke voortplanting door middel van zaden.
Mossen en varens Bij mossen en varens is er een sterke overeenkomst in voortplantingsorganen, hoewel hun levenscyclus sterk lijkt te verschillen. Bij varens is de variatie groot. Het eenvoudiger proces van de bevruchting bij mossen en varens wordt eerst beschreven om daarna de bevruchting bij zaadplanten te verduidelijken.
Mossen, levermossen en hauwmossen
Mossen, levermossen en hauwmossen hebben een generatiewisseling met dominante haploïde gametofyt, en leeft de diploïde sporofyt (het sporenkapsel) op de gametofyt.
Sporen worden gevormd door meiose van de sporemoedercellen (sporocyten) in het sporenkapsel. De sporen zijn gewoonlijk alle van gelijke grootte (isosporie), maar heterosporie komt bij slechts enkele groepen van mossen voor. De kleinere, mannelijke sporen noemt men dan microsporen, de grotere, vrouwelijke sporen noemt men macrosporen.
De haploïde sporen groeien uit via een protonema-stadium tot een gametofyt, de "mosplant". De mosplanten vormen de geslachtsorganen (gametangia); de mannelijke gametangia zijn de antheridia en de vrouwelijke geslachtsorganen zijn de archegonia. De antheridia en archegonia hebben een beschermende wand van steriele cellen.
Het antheridium is een in het thallus verzonken of zittend tot kort gesteeld, bol tot eivormig orgaantje. In de buik van het antheridium worden de zaadcellen (antherozoïden, spermatozoïden) gevormd, die met behulp van twee flagellen kunnen zwemmen.
Het archegonium is min of meer bol, gewoonlijk flesvormig, met een buik en een hals en met een wand van steriele cellen. De eicel in de buik van het archegonium wordt bevrucht door een zaadcel uit een antheridium. Deze zaadcel heeft aan een dun vliesje water reeds genoeg om naar het archegonium te zwemmen. De cellen in het halskanaal lossen op en laten de zaadcel door.
Uit de diploïde zygote, de bevruchte eicel, ontwikkelt zich eerst een embryo en daaruit groeit de sporofyt, die zijn voeding krijgt via de mosplant (de gametofyt). De sporofyt bestaat uit een voet, een seta en een sporenkapsel (sporangium of sporogoon). Bij levermossen heeft het sporenkapsel een eenvoudige bouw en heeft geen bladgroen. De sporofyt bij de hauwmossen is ongesteeld. Bij veel mossen kan de bouw van de sporofyt zeer complex zijn met chloroplasten in de cellen, huidmondjes en een centrale streng die lijkt op een vaatbundel.
Varens en varenachtigen