thumb|Diversiteit in bladmorfologie bij zaadplanten (spermatofyten) Het blad is een van de drie hoofdorganen van een zaadplant naast de wortel en de stengel. Een blad bestaat in principe uit een bladvoet, een bladsteel en een bladschijf, of is fylogenetisch daarvan af te leiden. Een blad is gewoonlijk een dun, bovengronds orgaan dat gewoonlijk aan de stengels en takken. De bebladering is het geheel van de bladeren van een plant.
Bladeren vertonen uiteenlopende vormen, afmetingen en texturen. Bij de wolfsklauwen, een groep met een vroegere evolutionaire oorsprong, zijn de bladeren eenvoudig. Deze worden microfyllen hebben slechts één enkele nerf. Bij varens spreekt men van macrofylen.
Bladeren hebben een complexe interne opbouw. De boven- en onderzijde (ventrale of adaxiale en dorsale of abaxiale zijde) van de bladschijf verschillen vaak in kleur, beharing en aantal huidmondjes. In de meeste bladeren bevindt het fotosynthetische weefsel, het palissadeparenchym, zich aan de bovenzijde.Bij sommige soorten, waaronder de Eucalyptus, is het palissadeparenchym aan beide zijden aanwezig (isobilateraal). Bladeren zijn vrijwel meestal groen van kleur door de chloroplasten met chlorofyllen. Deze absorberen lichtenergie en zijn essentieel voor de fotosynthese.
De belangrijkste functies van bladeren zijn het vangen van licht voor fotosynthese en de verdamping van water. Met behulp van fotosynthese worden in bladeren, onder invloed van zonlicht, koolhydraten gevormd uit koolstofdioxide en water. Daarnaast houden de bladeren door verdamping, naast de worteldruk en capillariteit, een waterstroom op gang in de plant.
Sommige soorten hebben bladeren die functies vervullen bij de opslag van reservestoffen (bijvoorbeeld in zaadlobben), of bij wateropslag, zoals de bladeren van succulenten. (1982), p. 10-26
Varens hebben vergelijkbare, analoge structuren, die soms fylloïde genoemd worden.Bladeren van planten die niet behoren bij de vaatplanten (Embryophyta met vaatbundels), zoals mossen of algen, hebben een andere bouw.
Typen bladeren thumb|Bloeiwijze van kroontjeskruid.
Als bladeren in hun anatomische bouw niet overeenkomen met die van zaadplanten, worden ze fylloïden genoemd. Dit is een algemene term voor bladachtige structuren en duidt niet op homologie.
Algen, vooral de grotere soorten, hebben soms bladachtige structuren. Deze komen voor bij de niet verwante groepen, zoals bij roodwieren, groenwieren en bruinwieren.
Bij mossen en bebladerde levermossen is er geen sprake van 'echte' bladeren, omdat het bij deze bebladerde plantjes gaat om de haploïde gametofyten. De 'bladeren' worden daarom soms fylloïden genoemd.
De bladeren van varens en verwanten wijken af van die van de bedektzadigen. Microfyllen komen onder andere voor bij Selaginella en Lycopodium, macrofyllen komen voor bij de 'echte' varens. De bladeren van naaktzadigen zijn zeer gevarieerd en vormen een overgang naar de bladeren van bedektzadigen.
Bij bedektzadigen (angiospermen) hangt de vorm of structuur van bladeren af van verschillende milieufactoren. Bij vleesetende planten komen gespecialiseerde bladeren die een functie hebben bij het vangen van kleine dieren, zoals insecten. Voorbeelden zijn bekerplanten, blaasjeskruid, vetblad en zonnedauw.
De soorten van het geslacht wolfsmelk (Euphorbia) hebben schijnbloemen (cyathia), die omgeven zijn door geelgroen, geel of rood gekleurde schutbladen (het involucrum), die de rol overnemen van een gekleurde bloemkroon. Voorbeelden daarvan zijn de 'onkruiden' tuinwolfsmelk en kroontjeskruid.
thumb|Een bruinwier (Macrocystis sp.) met "bladeren" aan "stengels"
Bladeren in de evolutie Planten, zoals mossen, varens en zaadplanten hebben gewoonlijk bladachtige structuren, die een rol spelen bij de fotosynthese en de waterhuishouding van de plant.
De aanwezigheid van stengels en wortels is een verdere uiterlijke overeenkomst bij zaadplanten. Echte wortels en bladeren ontbreken bij mossen en levermossen, maar ook bij een aantal fossiele groepen vaatplanten.
Algen Bladachtige structuren komen ook voor bij de niet verwante bruinwieren, zoals bij kelp. De bouw van deze bladen wijkt sterk af van de bladeren van de zaadplanten.
Bij sommige algengroepen, zoals de hoogontwikkelde, soms tot 60 m grote bruinwieren is er een differentiatie tussen "wortels" (ten behoeve van de vasthechting aan het substraat) en "stengels" (cauloïden) die de "bladeren" (fylloïden) dragen. Hier worden ook wel de termen voor de vaatplanten gebruikt, hoewel er, ondanks de oppervlakkige gelijkenis, geen verwantschap is. Voorbeelden van algen met cauloïden zijn Sargassum, Laminaria, Nereocystis en Postelsia. Caulerpa en Macrocystis hebben fylloïden.
Mossen en levermossen Bebladering bij mossen bebladering stengelblad (fylloïde) bladstand (fyllotaxis) bladnerf (costa) bovenepidermis bovenste stereïden hoofdcellen (duces) bijcellen, begeleidende cellen (socii) onderste stereïden, substereïden onderepidermis
dorsale lamina lamellen bladbasis oortje (auricula) bladoksel (axilla) axillaire haren bladschede (vagina) bladschijf (lamina) bladzoom (margo) bladtop (apex) broedlichamen en gemmen (propagula, gemmae) bladcellen parenchymatische cel prosenchymatische cel celholte (lumen) celwand lijsten (richels) celwand papillen (papillae) celwand mamillen (mamillae) celwand poren takblad, blaadje bladkenmerken als boven perichetiaalblad enzovoort bladkenmerken als boven
De bladeren van de mossen en de bebladerde levermossen zijn anders dan die bij de vaatplanten (varens en zaadplanten), omdat de bebladerde plant een haploïde gametofyt is, in tegenstelling tot de plant bij de vaatplanten, waar het om een diploïde sporofyt gaat. Evenals bij algen kunnen de mosbladeren fylloïde worden genoemd, maar meestal worden ze blad of blaadje genoemd.
Aan de top van het stengeltje bij mossen bevindt zich een topcel in de vorm van een omgekeerde piramide, van een viervlak of tetraëder met het grondvlak naar boven. Aan de drie zijvlakken van deze piramide deelt zich deze topcel in een buitenste en een binnenste cel. De buitenste cel vormt de aanleg voor een volgend blad, zodat de bladen in principe in drie rijen komen te liggen zoals bij bebladerde levermossen. Er treedt enige draaiing bij de zich delende topcel op, zodat de bladeren niet meer in drie rijen maar verspreid of in vijf rijen staan. De bebladerde levermossen en ook enkele afwijkende mossen, zoals Fontinalis, hebben de bladeren wel in drie duidelijke rijen. Vedermos heeft de bladen in twee rijen.
Mosbladen zijn steeds ongesteeld en in de lengterichting, scheef of dwars ingeplant op de mosstengel of -tak. De bladschijf bij mossen is in het algemeen maar één cel dik. Mossen hebben geen, een of twee, korte bladnerven van meer cellen dik. De bladnerf op een dwarse doorsnede gezien kan uit duidelijk verschillende celtypen bestaan en ook de bladrand is soms meer dan één cellaag dik. De bladeren bij de voortplantingsstructuren, bij de archegonia en antheridia hebben vaak een andere, afwijkende bouw. Ze zijn vaak sterker ontwikkeld en daardoor goed herkenbaar.
De hauwmossen en de 'thalleuze' levermossen hebben geen bladeren, maar hebben een thallus. De bladschijf bij folieuze (bebladerde) levermossen is in het algemeen maar één cel dik. De folieuze levermossen hebben geen bladnerf, hoogstens een 'schijnnerf' die uit langgerekte cellen bestaat. Het blad kan aan de top ingesneden of uitgerand zijn, of bestaat zelfs uit twee lobben met een goed ontwikkelde onderlob en bovenlob. Bij de bebladerde levermossen is er een grote variatie aan bladvormen, bladinplanting en bladstand. De drie rijen zijn gewoonlijk goed herkenbaar, met twee rijen zijdelings bladeren en een rij meestal wat kleinere buikblaadjes, waarbij het stengeltje gewoonlijk liggend of opstijgend is. Bij een kleine groep levermossen, bij de Calobryales, staat het stengeltje rechtop en zijn de drie rijen bladeren gelijkwaardig of vrijwel gelijkwaardig. Bij thalleuze levermossen deelt zich de topcel van het thallus zich in drie of in twee rijen, waarbij er een tweezijdige symmetrie ontstaat. Het thallus heeft een onder- en een bovenkant, terwijl de linker en de rechterkant ongeveer elkaars spiegelbeeld zijn. Veel thalleuze levermossen hebben bladachtige schubben aan de onderzijde van het thallus.
Varens en varenachtigen
Bladeren bij varens en varenachtigen assen (telomen)
planatie</span> en vergroeiing</span> macrofyl sporofyl microsporofyl (microsporangia) macrosporofyl (macrosporangia) enatie</span> microfyl stegofyl (sporangia)
De evolutie van bladeren van vaatplanten wordt voor een deel verklaard met de teloomtheorie. Uitgaande van een ruimtelijk opgebouwd dichotoom vertakt assenstelsel (van het type zoals Rhynia) kan men zich het ontstaan van de bladeren voorstellen door de elementaire processen van planatie en vegroeiing ("webbing"). Een dichotome vertakking van de nerven van het blad ziet men bij de Japanse notenboom. Meestal zijn de nerven ongelijk sterk ontwikkeld (primair proces: "overtopping") en weer met elkaar vergroeid ("syngenese"), zodat de oorspronkelijk dichotome structuur niet meer duidelijk is. De teloomtheorie lijkt vooral toepasbaar bij de varens en zaadvarens.
Bij de Lycopsida lijkt de teloomtheorie de bouw van de bladeren (microfyllen) niet te kunnen verklaren. De bladeren hebben slechts een nerf, en de aftakking van de centrale vaatbundel van de stengel (stele, centrale cilinder) vindt op een andere manier plaats. Een mogelijke verklaring van de microfyllen is "enatie", zoals bij Asteroxylon: een uitgroeiing van de stengel, waarin zich later een vaatbundeltje heeft gevormd. Microfyllen zijn vaak klein, maar bij sommige fossiele groepen waren ze zeer lang. Als er zich sporangia bevinden op een microfyl spreekt men van een stegofyl.
Bij bladen van varens is er geen duidelijk onderscheid te maken in bladvoet, bladsteel en bladschijf, zoals bij de zaadplanten. Bij varens kunnen de macrofyllen vaak onderscheiden worden in: trofofyl (voedingsblad), de normale, eventueel van de sporofyllen afwijkende, "steriele" bladen (zonder sporangiën) sporofyl (sporenblad), "fertiele" bladen die de sporangiën dragen
Zaadplanten Bladeren bij zaadplanten bebladering bladstand (fyllotaxis) loofblad (folium). bladvoet (basis), met de bladschede (vagina) steunblaadjes (stipulae) tuitje of kokertje (ochrea) tongetje (ligula) bladsteel (petiolus) bladschijf (lamina). Er zijn ook samengestelde bladeren. bladnerf (nervus) en de nervatuur (nervatio). hoofdnerf of middennerf zijnerf aderen bladrand (margo) bladmoes (chlorenchym, intervenium) bladtop (apex) bladdoorsnede, bifaciale structuur: cuticula (boven, adaxiale zijde) bovenepidermis mesofyl palissadeparenchym bladnerf (nervus) met o.a.: xyleem floëem sponsparenchym onderepidermis (abaxiale zijde) huidmondje (stoma) met sluitcellen overige aanhangsels van het blad, zoals haren, schubben, stekels, lenticellen. laagteblad (cataphyllum) hoogteblad (hypsophyllum)
De bladeren van de zaadplanten worden beschouwd als macrofyllen, hoewel ze soms sterk gereduceerd kunnen zijn. Zo zijn bij veel naaldbomen (coniferen) de stevige, naaldvormige bladeren smal en naar verhouding met de breedte lang en hebben een bladnerf, hoewel er binnen de groep van de coniferen ook breedbladige soorten voorkomen. De grote variatie in bladvormen kan niet met de teloomtheorie geduid worden.
De bladeren van de zaadplanten hebben een complexere anatomie dan die van de mossen: ze zijn meer cellagen dik met verschillende gespecialiseerde celtypen en weefsels, zoals het bladmoes en de vaatbundels van de bladnerven.
Bij bedektzadige planten bestaat de bebladering uit de langs de stengels en takken geplaatste bladeren (fyllotaxis), de wijze waarop de bladeren verborgen liggen in bladknoppen (prefoliatie: ptyxis en vernatie), en eventueel ook op de bloembladeren in de knoppen van de bloemen (knopligging).