Vleermuizen of handvleugeligen (Chiroptera), zijn een orde van meestal kleine zoogdieren. Er zijn ongeveer 1430 verschillende soorten vleermuizen beschreven waardoor ze, na de knaagdieren, de soortenrijkste groep van zoogdieren is. Vleermuizen worden verdeeld in twee onderordes en achttien families.
Het lichaam van vleermuizen is bedekt met een dichte beharing. Alle soorten beschikken over een enkel paar vleugels die ontstaan zijn uit de voorpoten. Hiermee kunnen de dieren zich actief door de lucht voortbewegen. Het zijn de enige zoogdieren die daadwerkelijk kunnen vliegen en het zijn daarnaast de behendigste vliegers uit het dierenrijk. De vleugels bestaan uit een vlieghuid die is opgespannen tussen de vingers van hun voor- en achterpoten en hun staart. Vleermuizen hebben een vrij uniforme lichaamsbouw en -kleur maar verschillen wel sterk in grootte en spanwijdte. De kleinere soorten worden enkele centimeters lang terwijl de grootste vertegenwoordigers tot veertig cm lang kunnen worden en een spanwijdte bereiken van meer dan anderhalve meter.
Vleermuizen zogen hun jongen en deze blijven enige tijd bij het moederdier tot ze zelfstandig zijn. De meeste groepen van zoogdieren zijn vleesetend óf vegetarisch maar bij de vleermuizen komen beide vormen voor. De meeste vleermuizen zijn strikt insectivoor of juist frugivoor (vruchtenetend). Enkele soorten hebben een ander dieet, zoals de vampiervleermuizen die van het bloed leven van zoogdieren en vogels. Alle vleermuizen hebben een nachtelijke levenswijze. Overdag verschuilen ze zich in bomen, grotten of andere goed verborgen plaatsen. Vleermuizen komen wereldwijd voor, met uitzondering van erg koude gebieden.
Door hun verborgen bestaan zijn vleermuizen een onbegrepen diergroep die angstgevoelens oproepen bij de mens. In veel culturen worden ze geassocieerd met duisternis, kwaadwilligheid en de dood. Vleermuizen zijn echter van groot ecologisch belang voor de bos- en tuinbouw, voornamelijk door het bestuiven van bloemen en het verspreiden van plantenzaden. Veel tropische planten zijn voor hun voortplanting volledig afhankelijk van vleermuizen.
Daarnaast houden ze insectenpopulaties die gewassen aantasten onder controle, zoals vlinders, waardoor er minder insecticiden nodig zijn. Ook plaaginsecten zoals muggen, die mensen kunnen infecteren met verschillende ziektes, worden op grote schaal gegeten. De mest van vleermuizen (guano) wordt gewonnen uit grotten en tropische bossen. Deze delfstof wordt gebruikt als natuurlijke mest voor plantengewassen die geteeld worden in de sier- en fruitteelt.
Vleermuizen hebben te lijden van de mens door de uitbreiding van stedelijke gebieden waardoor het natuurlijke leefgebied kleiner wordt. Ook de bosbouw, mijnbouw en het vangen van de dieren voor consumptie spelen een negatieve rol op het wereldwijde vleermuizenbestand. In grote delen van Azië en Afrika worden vleermuizen verwerkt in gerechten. Veel soorten hebben een aanmerkelijk kleiner verspreidingsgebied dan tientallen jaren geleden en enkele soorten worden beschouwd als recentelijk uitgestorven.
Naamgeving en indeling miniatuur|Vleermuizen danken hun wetenschappelijke naam hun voorpoten, die zijn omgevormd tot vleugels. Afgebeeld is een skelet van de soort Pteropus samoensis uit de collectie van het National Museum of Natural History. De wetenschappelijke naam van de groep werd voor het eerst voorgesteld door Johann Friedrich Blumenbach in 1779. Hij gebruikte de wetenschappelijke naam Chiroptera (uitspraak gíerop-téra). Deze naam betekent vrij vertaald 'met gevleugelde handen' en is afgeleid van de Oud-Griekse woorden χείρ (cheir), dat 'hand' betekent en πτερόν (pteron), dat vertaald kan worden als 'vleugel'. In 1821 werd de groep als klasse voorgesteld door de Brits zoöloog John Edward Gray (1800-1875) onder de naam Cheiroptera. Deze naam was echter ongeldig omdat de naam van de eerste auteur voorrang heeft. Dit werd later gecorrigeerd door de Duitse geoloog en paleontoloog Otto Max Johannes Jaekel (1863 - 1929), die de naam Chiropteri gebruikte.
In de Nederlandse taal werden vleermuizen in het verleden met vele verschillende namen en spellingvarianten aangeduid. Voorbeelden zijn vledermuus, vleermuus, vliermuus, vledermûs, vleddermûs, vlêrmûs, fleddermus, flidermus, flirrmus en flermus. De naam vle(d)ermuis is afkomstig van het Middelnederlandse woord 'vlederen', dat fladderen betekent. De naam 'muis' slaat op het muis-achtige, behaarde lichaam.
In andere talen is de naam vaak afgeleid van de vliegende levenswijze, zoals het Duitse fledertiere (vliegdieren), het Zweedse fladdermöss (fladdermuizen) en het IJslandse leðurblökur, dat vrij vertaald 'leerfladderaars' betekent. Het Franse chauves-souris betekent 'kale muizen' en de oorsprong en etymologie van deze naam is niet helemaal duidelijk. Het Engelse woord 'bat' is afgeleid van het Middelengelse 'bakke' en werd later waarschijnlijk verbasterd doordat de naam bakke werd verward met het Latijnse blatta, dat 'nachtactief insect' betekent. Het Spaanse murciélagos betekent blinde (ciego) muizen (mur) en slaat op de lang aangenomen theorie dat vleermuizen blind zouden zijn.
Sommige dieren en planten zijn vernoemd naar vleermuizen omdat ze er uiterlijk aan doen denken, zoals de vleermuisbloem (Tacca chantrieri) of de vampierinktvis (Vampyroteuthis infernalis). De vissenfamilie Ogcocephalidae wordt vanwege het lateraal afgeplatte lichaam wel aangeduid met vleermuisvissen. Ook de niet direct verwante schopvissen die tot het geslacht Platax behoren worden wel 'vleermuisvissen' genoemd, hoewel zij juist een dorsaal afgeplat lichaam hebben.
Andere dieren dragen de naam 'vleermuis' of 'vampier' omdat ze op vleermuizen jagen of omdat ze een afschrikwekkend uiterlijk hebben. Een typische predator van vleermuizen is bijvoorbeeld de vleermuisvalk (Falco rufigularis). De vampierkrabben uit het geslacht Geosesarma danken hun naam aan de gele ogen waardoor ze er 'vampier-achtig' uit zien.
Ontstaan en evolutie thumb|Icaronycteris is een van de oudste vleermuizen en leefde ongeveer 52 miljoen jaar geleden. Vleermuizen zijn ongeveer 55 miljoen jaar geleden ontstaan in het Vroeg-Tertiair, meer bepaald het Eoceen. Als leden van de clade Laurasiatheria zijn ze het sterkst verwant aan de roofdieren (carnivora), de onevenhoevigen (Perissodactyla) en de walvissen en evenhoevigen (Cetartiodactyla). De vroegste voorouders van vleermuizen zijn waarschijnlijk ontstaan in het noordelijke deel van de Aarde; Europa, Noord-Amerika of Azië. Nadat de dieren vleugels hadden ontwikkeld hebben ze zich over de gehele wereld verspreid.
Hoe de vleermuizen ertoe zijn gekomen om zich van kleine, vleugelloze zoogdiertjes te ontwikkelen in de huidige hoog gespecialiseerde groep van vliegende predatoren is echter niet geheel duidelijk. Dit komt door het ontbreken van fossielen die de tussenvormen laten zien. Dit raadsel gold ook lange tijd voor de vogels, die zich uit kleine dinosauriërs bleken te hebben ontwikkeld. Ook van schildpadden en walvissen was lange tijd onbekend hoe de dieren zich hadden ontwikkeld uit hun oervormen, maar deze vragen zijn door fossielen van tussenvormen grotendeels beantwoord. Nog steeds is niet goed bekend hoe vleermuizen eruitzagen en hoe ze leefden vóórdat ze konden vliegen.
Vleermuizen stammen af van nachtelijk levende, insectenetende zoogdieren. Dit waren kleine, muis-achtige diertjes die zich gingen specialiseren op het eten van insecten die alleen 's nachts vliegen. Niet alleen werden kleine zoogdieren zoals de voorouders van de vleermuizen gepredeerd door vogels, ook jaagden ze op dezelfde prooigroep van kleine ongewervelden. Door de nachtelijke levenswijze, de ontwikkeling van de vleugels en later het vermogen om prooien op te sporen middels echolocatie voorkwamen de vleermuizen een concurrentie met de succesvolle, maar overwegend overdag actieve vogels. De vorming van vleugels uit de voorpoten wordt wel gezien als een vorm van convergente evolutie met de vogels. Ook de insecten echter hebben zich aangepast aan de vogels. Veel vlinders en kevers vliegen alleen 's nachts om aan de vogels te ontkomen. Hierdoor konden de eerste vleermuizen een belangrijke niche vervullen binnen vele ecosystemen wat hun succes verklaart.
Van de oudste soorten vleermuizen zijn fragmentarische resten teruggevonden. Archaeonycteris praecursor werd aangetroffen in Portugal en leefde ongeveer 56 miljoen jaar geleden. Altaynycteris aurora is bekend uit China en leefde in dezelfde periode. Beide soorten zijn beschreven op basis van een enkele kies. Vroege soorten beschikten nog niet over echolocatie en hadden nog vijf klauwen aan iedere voorpoot, zoals bekend is van de soort Onychonycteris finneryi die 52 miljoen jaar geleden leefde. Icaronycteris is een van de vroegst bekende vleermuizen waarvan een groot deel van het lichaam is beschreven. Van deze soort zijn fossielen gevonden die dateren van meer dan 52 miljoen jaar geleden.
Vleermuizen hebben een kwetsbaar skelet dat bestaat uit dunne botjes en een kleine schedel waardoor de overblijfselen van afgestorven dieren moeilijk fossiliseren. Daarnaast zijn de eerste soorten ontstaan in tropische gebieden waar dode dieren weer snel worden opgenomen in het ecosysteem. Dit in tegenstelling tot dieren die in bijvoorbeeld woestijnen of poolgebieden leven. Naar schatting is slechts twaalf procent van alle uitgestorven genera teruggevonden in het fossielenbestand. Uit moleculaire analyses is gebleken dat vleermuizen van andere zoogdieren zijn afgesplitst in het vroeg-Eoceen.
Vleermuizen kregen waarschijnlijk eerst een vlieghuid om hun prooien beter te bespringen, zoals wel van vliegende katten bekend is. Deze lichaamsmodificatie is ook bekend van andere dieren zoals sommige hagedissen als de vliegende gekko's. De vogels zijn ook ontstaan uit dieren die eerst een glijvlucht konden maken en hebben pas later hun vleugels doorontwikkeld. Het is niet precies bekend wanneer en hoe vleermuizen hun vermogen tot echolocatie hebben ontwikkeld. Van fossiele vleermuizen uit de Green River-formatie in Wyoming, VS is beschreven dat de dieren al wel uitstekend konden vliegen, maar nog geen goed gehoor hadden. Ze bezaten waarschijnlijk nog niet het vermogen om prooien met ultrageluid op te sporen.
Cladogram In het onderstaande uitklapbare cladogram is de positie van de vleermuizen binnen de zoogdieren weergegeven op basis van een onderzoek door Tsagkogeorga et al. uit 2013.
Indeling in groepen Oorspronkelijk werden de vleermuizen in 1758 door Carl Linnaeus samen met mensen en de apen ingedeeld bij de orde primaten (Primates) vanwege de handachtige bouw van de 'voorpoten' in plaats van klauwen en de vrijhangende penis van de mannelijke dieren. Twintig jaar later werd de groep door Blumenbach toewezen aan een eigen orde; de Chiroptera.
In het verleden werden de vleermuizen in twee groepen ingedeeld op basis van hun uiterlijke kenmerken. De grotere soorten werden tot de Megachiroptera of grote vleermuizen gerekend en de kleinere tot de Microchiroptera of kleine vleermuizen. De Megachiroptera stonden ook wel bekend als de vleerhonden vanwege hun uit-stekende snuit en kleine oren terwijl de kleine vleermuizen vaak een platte snuit en grote oren bezitten en meestal geen hond-achtige kop hebben. Daarnaast stonden de grote vleermuizen bekend als de 'vruchtenetende vleermuizen' en de kleinere als de 'insectenetende vleermuizen'. Ook deze benamingen waren niet erg zorgvuldig gekozen aangezien vele vertegenwoordigers van beide groepen heel ander voedsel eten, zoals nectar, bloemen, vissen en gewervelde landdieren zoals hagedissen, kleine vogels en zelfs andere vleermuizen.