Toretocnemus is een geslacht van uitgestorven ichthyosauriërs. De overblijfselen zijn gevonden in Californië, Verenigde Staten, in lagen van de Hosselkus-kalksteen uit het Trias (Carnien).
Geschiedenis van onderzoek Het exemplaar dat uiteindelijk zou worden gecatalogiseerd als UCMP 8100, werd gevonden langs de Pit River in Shasta County, Californië, door Annie Montague Alexander. Hoewel een groot deel van het exemplaar door erosie verloren was gegaan, waren er nog veel elementen bewaard gebleven, namelijk enkele schedelfragmenten, ongeveer dertig wervels, waaronder enkele ruggenwervels, maar grotendeels voorste staartwervels, een groot aantal ribben, het bekken, de rechtervoorpoot en zowel de linker- als de rechterachterpoot. Een ander exemplaar, UCMP 8099, werd ook gevonden door Alexander in Shasta County. Deze werd blootgelegd op een boerderij en bestaat uit een gedeeltelijke schedel, verschillende onvolledige wervels, slecht bewaarde ribben, buikribben, de schoudergordel, voorpoten en een gedeeltelijke achterpoot. Beide exemplaren kwamen uit de Trachyceras-zone van de Hosselkus-kalksteen. Alexander schonk ze, naast meerdere andere fossiele reptielen, rond 1903 aan de Universiteit van Californië.
Toretocnemus werd in 1903 benoemd door John Campbell Merriam. De geslachtsnaam is afgeleid van het Griekse toretos, 'geperforeerd' en kneme, 'scheenbeen'. De typesoort is Toretocnemus californicus, waarvan het holotype UCMP 8100 is. In dezelfde publicatie benoemde Merriam een ander geslacht en soort, Leptocheirus zitteli, voor UCMP 8099. De soortaanduiding eert Karl Alfred von Zittel. De naam Leptocheirus was echter al bezet, en George Albert Boulenger hernoemde het in 1904 tot Merriamia. In 1908 merkte Merriam op dat er nog meer exemplaren waren uit hetzelfde gebied als het holotype dat waarschijnlijk toegewezen konden worden aan Toretocnemus californicus, hoewel deze nog moesten worden geprepareerd.
Gezien de vele anatomische overeenkomsten tussen Toretocnemus en Merriamia en de nabijheid van hun vindplaatsen, maakte Ryosuke Motani de twee geslachten synoniemen, waarbij de oudere naam Toretocnemus voorrang had. Bij het opnieuw bestuderen van de exemplaren ontdekte hij dat hun preservering het niet mogelijk maakte om de door Merriam voorgestelde onderscheidende kenmerken correct waar te nemen. Hij handhaafde echter voorlopig beide soorten (Toretocnemus californicus en Toretocnemus zitteli) als geldig, aangezien er weinig overlappend materiaal was tussen de exemplaren, wat vergelijkingen bemoeilijkte. In 2000 waren Michael Maisch en Andreas Matzke het eens met deze synonymie, ook terwijl ze Toretocnemus californicus en Toretocnemus zitteli als aparte soorten behielden.
In 2001 werden wervels van Toretocnemus californicus gevonden in de Antimonio-formatie nabij het mijnstadje El Antimonio in Sonora, Mexico. Hoewel wervels van ichthyosauriërs hier vrij algemeen worden gevonden, waren de meeste hiervan grotere shastasauride wervels. Deze waren veel kleiner, variërend in diameter van 1,3 tot 2,8 centimeter. Doornuitsteeksels waren niet aanwezig, maar er waren duidelijke groeven voor hun articulatie.
In een proefschrift uit 2019 beschreef Katherine Anderson, samen met Patrick Druckenmiller en Jim Baichtal, twee exemplaren uit Alaska die ze toewezen aan Toretocnemus. Een daarvan, UAMES 3599, kwam uit de Nehente-formatie aan de kust van het eiland Gravina. Het werd gevonden in 1969 en geborgen in 2004. Het andere exemplaar, UAMES 34994, werd gevonden in de Hound Island Volcanicsformatie op Hound Island.
Beschrijving Schedel
Toretocnemus behoort tot de Ichthyosauria, een groep zeereptielen die goed zijn aangepast aan het leven onder water. De ogen van ichthyosauriërs waren groot en hun schedels hebben over het algemeen langwerpige snuiten. Hun lichamen waren gestroomlijnd en hadden een gladde huid, ofwel met zeer kleine schubben of helemaal zonder schubben. De ledematen van ichthyosauriërs zijn sterk veranderd in stijve vinnen. Bovendien is bekend dat ichthyosauriërs zowel rugvinnen als staartvinnen hebben, ondersteund door een neerwaartse buiging in de staart. Toretocnemus woog waarschijnlijk ongeveer vijfendertig kilogram en werd niet langer dan twee meter, terwijl sommige lengteschattingen voor beide soorten op slechts ongeveer een meter kwamen, waardoor het een kleiner lid van de groep was. In 2019 schatten Anderson en collega's een totale lengte van minder dan anderhalve meter voor het exemplaar UAMES 3599 uit Alaska.
De oogkassen van Toretocnemus zijn erg groot, waarbij de jukbeenderen (een paar botten die de onderkant van elke oogkas vormen) verticaal smal zijn. De benige platen die de scleraalring vormen, een structuur die zich in de oogkas bevindt, zijn erg groot. De blootstelling van de angularia (onderste achterste uitwendige onderkaakbotten) aan de buitenkant van de onderkaak is zeer beperkt in omvang bij Toretocnemus, waarbij het grootste deel van het buitenoppervlak van het achterste deel wordt ingenomen door het surangulare. Zowel de splenialia (een paar binnenste mandibulaire botten) als de articularia (mandibulaire botten die betrokken zijn bij het kaakgewricht) zijn vergroot bij Toretocnemus, vooral de laatste. De tanden van Toretocnemus hebben allemaal dezelfde vorm en staan in een groeve, dus niet in tandkassen.
Wervels en ribben
De achterste ruggenwervels van Toretocnemus californicus hebben doornuitsteeksels die naar achteren buigen en inkepingen op de positie van de zygapofysen (twee paar naar voren of naar achteren gerichte projecties). De dunne wervelbogen van Toretocnemus californicus dragen dunne randen aan hun zijkanten. Terwijl de dorsale centra vergelijkbare lengtes en hoogten hebben bij Toretocnemus zitteli, heeft Toretocnemus californicus centra die veel minder langwerpig zijn. De dorsale centra zijn langer dan breed, en zowel hun voor- als achterkant zijn concaaf (de wervel is dus amfiicoel). De parapofysen en diapofysen op de ruggenwervels, uitsteeksels die articuleren met de ribben, zijn klein en van elkaar gescheiden bij Toretocnemus californicus met een aanzienlijke ruimte ertussen; een karakteristiek kenmerk van het geslacht. Zowel de voor- als achterkant van de dorsale ribben van Toretocnemus dragen groeven over een groot deel van hun lengte, behalve aan hun onderste uiteinden. De enige goed bewaarde dorsale ribkop van Toretocnemus zitteli is niet gevorkt; omgekeerd zijn de dorsale ribkoppen van Toretocnemus californicus sterk gevorkt, ofwel tweekoppig, in het middelste tot achterste deel van de romp. De ribkoppen die verder naar voren op de wervelkolom van Toretocnemus californicus zijn geplaatst, zijn prominenter gevorkt. Toretocnemus zitteli heeft vijf sets gastralia, buikribben.
De doornuitsteeksels (omhoog gerichte uitsteeksels op de wervels) van de staartwervels zijn zeer langwerpig bij Toretocnemus. Bij Toretocnemus californicus hebben de staartwervels rechtere doornuitsteeksels en langere zygapofysen dan de ruggenwervels; deze staartwervels hebben ook zeer hoge diapofysen. Alle staartwervels van deze soort zijn amficoel. De staartribben van Toretocnemus californicus hebben, in tegenstelling tot de dorsale ribben, geen vertakte koppen. Toretocnemus zitteli heeft lange staartwervels. Het enige bekende caudale centrum van Toretocnemus zitteli in goede staat komt uit het voorste deel van de staart, is breder dan hoog en amficoel. De zijkanten van het centrum zijn niet naar buiten gebogen en het wervellichaam heeft een zeshoekige doorsnede. De neerwaartse buiging in de staart van Toretocnemus is zwak en wordt veroorzaakt door caudale centra met langere toppen dan bodems, waardoor ze een wigachtige vorm krijgen. In 2019 ontdekten Anderson en collega's dat de hoek van de bocht minstens 6,45 graden zou zijn geweest. De diapofysen strekken zich ver naar de zijkanten uit en de facetten voor de chevrons zijn goed afgebakend. De langwerpige chevrons van Toretocnemus californicus hebben de vorm van de letter Y.
Appendiculair skelet
De afgeronde ravenbeksbeenderen van Toretocnemus zitteli zijn twee keer zo lang als breed en hebben geen inhammen langs hun randen. Hun binnenzijden zijn robuuster dan hun buitenzijden. Een haakvormig uitsteeksel is aanwezig aan de voorranden van de korte schouderbladen. De oppervlakken op de schouderbladen waarmee de ravenbeksbeenderen en opperarmbeenderen articuleren, zijn gescheiden. De onderste uiteinden van de schouderbladen zijn verbreed. De sleutelbeenderen, die met elkaar in contact komen, zijn ook vrij breed. Merriam identificeerde voorlopig een driehoekig bot als de interclavicula van Toretocnemus zitteli. De vermeende interclavicula is klein en de achterwaartse tak is erg kort. Het lange bovenste bekkenbeen, het darmbeen, is vrij smal bij Toretocnemus californicus. De schaambeenderen en zitbeenderen (onderste heupbeenderen) van Toretocnemus californicus zijn plat en elk paar maakt uitgebreid contact langs de middenlijn. De brede schaambeenderen (voorste onderste bekkenbeenderen) van Toretocnemus californicus zijn elk geperforeerd door een klein gaatje dat bekend staat als een foramen obturatum, vergelijkbaar met Cymbospondylus. De zitbeenderen zijn niet zo breed als die van Shastasaurus.
De twee soorten Toretocnemus hebben vergelijkbare ledematen. In 1903 verklaarde Merriam dat de voorpoten van Toretocnemus zitteli langer zijn dan zijn achterpoten, terwijl de achterpoten van Toretocnemus californicus minstens zo lang zijn als zijn voorpoten, zo niet langer. In 1999 wees Motani er echter op dat, aangezien beide exemplaren niet in verband liggen en onvolledig zijn, niet kan worden bevestigd dat de ledematen die aan elk exemplaar zijn toegewezen, allemaal van hetzelfde individu kwamen, daarom is dit verschil van twijfelachtige waarde. De botten van de bovenste en onderste ledematen van beide soorten zijn erg langwerpig. Toretocnemus heeft een smal opperarmbeen met een breed ondereinde; dit bot is twee keer zo lang als het spaakbeen. Het bovenste uiteinde van het opperarmbeen ligt ongeveer gelijk met de voorkant van het bot, terwijl de achterkant van het opperarmbeen diagonaal is. Er is een goed gedefinieerde inkeping halverwege de voorrand van het opperarmbeen, een inkeping is ook aanwezig op de achterrand van het bot, maar is niet zo sterk afgebakend. De oppervlakken van de facetten voor de onderarmbeenderen zijn naar binnen gebogen. Het bovenste uiteinde van het opperarmbeen bij Toretocnemus zitteli draagt een richel die half zo lang is als het opperarmbeen aan zowel de bovenzijde als de onderkant, hoewel die aan de onderkant groter is. Een ander verhoogd gebied van het opperarmbeen wordt weerspiegeld door een vergelijkbare structuur op de ellepijp.
Er is een opening aanwezig tussen de botten van de onderste ledematen (epipodialia) van beide soorten. Zowel de binnen- als de buitenrand van het spaakbeen zijn hol gekromd, maar alleen de binnenrand van de ellepijp is ingekeept. Ofschoon slecht bekend, lijken de voorpoten van Toretocnemus californicus op die van Toretocnemus zitteli, hoewel het spaakbeen van Toretocnemus californicus matig breder is dan dat van Toretocnemus zitteli en de inkepingen op de voorpoten van de eerste meer uitgesproken zijn. De pols- en enkelbeenderen van Toretocnemus zitteli zijn in twee rijen van drie geplaatst. Slechts één carpale is verbonden met de onderste rand van het midden van de bovenste pols, het intermedium. Het intermedium maakt meer contact met de ellepijp dan met het spaakbeen, aangezien het radiale breder is dan het ulnare (respectievelijk de voorste en achterste bovenste polsbeenderen). De vingerbeenderen van Toretocnemus die de buitenranden van de vinnen vormen, hebben allemaal inkepingen op ten minste hun naar buiten gerichte randen. Zowel de voor- als achterkant van het middenhandsbeentje van de voorste vinger zijn voorzien van inkepingen.