Limnoscelis ('moerasvoet') is een geslacht van grote uitgestorven diadectomorfe tetrapoden uit het Laat-Carboon in het westen van Noord-Amerika. Het omvat twee soorten: de typesoort Limnoscelis paludis uit New Mexico en Limnoscelis dynatis uit Colorado, waarvan wordt aangenomen dat ze gelijktijdig hebben geleefd. Er zijn geen exemplaren van Limnoscelis bekend van buiten Noord-Amerika. Limnoscelis was carnivoor en waarschijnlijk semi-aquatisch, hoewel het een aanzienlijk deel van zijn leven op het land heeft doorgebracht. Limnoscelis had een combinatie van afgeleide kenmerken voor 'amfibieën' en basale kenmerken voor 'reptielen' en de plaatsing ervan ten opzichte van Amniota heeft belangrijke implicaties voor de oorsprong van deze groep.
Ontdekking en naamgeving De typesoort Limnoscelis paludis werd tussen 1877 en 1880 verzameld door de fossielenjager David Baldwin uit de El Cobre Canyon-bedden van de Cutler-formatie, New Mexico. Baldwin verzamelde fossielen in dienst van de paleontoloog Othniel Charles Marsh tijdens de legendarische Bone Wars. Hoewel Marsh verschillende exemplaren uit de collecties van Baldwin zou beschrijven, zouden veel fossielen, waaronder Limnoscelis paludis, tientallen jaren zonder beschrijving worden gedeponeerd in het Peabody Museum of Natural History aan het Yale College. left|thumb|Een afgietsel van het holotype Limnoscelis paludis werd uiteindelijk in 1911 beschreven door de paleontoloog Samuel Wendell Williston, die drie exemplaren van het geslacht ontdekte in de collecties van het Yale Peabody Museum. Deze omvatten een relatief compleet in verband liggend exemplaar met de schedel (het holotype YPM 811) en twee minder complete postcraniale skeletten (MCZ 1947 en MCZ 1948, voorheen respectievelijk YPM 819 en YPM 809). Williston noemde het fossiel Limnoscelis paludis, 'moerasscheenbeen uit het moeras', verwijzend naar de moerasachtige omgeving waarvan hij veronderstelde dat Limnoscelis die zou hebben bewoond. In 1912 meldde Williston de ontdekking van een extra exemplaar, door hemzelf verzameld op dezelfde plaats als de vorige exemplaren.
Meer Limnoscelis-fossielen werden tussen 1966 en 1973 verzameld door de paleontoloog Peter P. Vaughn van de Sangre de Cristo-formatie in Colorado, die pas later zou worden toegewezen aan de soort Limnoscelis dynatis. Vaughn herkende deze materialen namelijk aanvankelijk niet als behorend tot Limnoscelis, maar schreef verschillende fossiele elementen meer in het algemeen toe aan de Rhachitomi of de Anthracosauria. De aanwezigheid van Limnoscelis op de vindplaats werd uiteindelijk erkend bij het verzamelen van meer fossielen van het geslacht. Deze fossielen, met name het holotype, werden in verschillende publicaties genoemd als vertegenwoordigers van het geslacht Limnoscelis. De fossielen zelf werden echter niet als hun eigen soort herkend totdat de paleontologen David S. Berman en Stuart S. Sumida de fossielen in 1990 beschreven. Ze noemden de nieuwe soort Limnoscelis dynatis, waarbij de soortaanduiding 'dynatis' is afgeleid van het Griekse dynatos dat 'sterk' of 'krachtig' betekent, verwijzend naar de status van het geslacht als een formidabel roofdier. Het materiaal bestaat drie niet in verband liggende exemplaren: het holotype CM 47653 en de paratypen CM 47651 en CM 47652.
Beschrijving Het skelet van Limnoscelis is relatief groot, met Limnoscelis paludis ongeveer twee meter lang. Delen van het skelet zijn slecht verbeend, met veel kraakbeenachtige elementen.
Schedel en tanden thumb|upright|De schedel Limnoscelis heeft een relatief langwerpige schedel, met een smalle snuit en een breder achterste gebied. Zijn tanden zijn conisch en labyrinthodont, met geplooid glazuur en dentine. Limnoscelis heeft bijzonder goed ontwikkelde voortanden, met een piek in grootte in de voorste bovenkaak, vergelijkbaar met de plaatsing van de hoektand van veel afgeleide synapsiden. Deze tandmorfologie is gebruikt om te concluderen dat Limnoscelis een carnivoor was. De onderkaak van Limnoscelis is goed gebouwd, met grote uitsteeksels voor de aanhechting van de kaakspieren, wat aangeeft dat hij een krachtige beet had. Naast de premaxillaire, maxillaire en dentaire tanden, heeft Limnoscelis extra palatinale tanden op dwarse richels van de pterygoïde. Deze richels bestonden uit een voorste rij kleinere stompe tandjes en een achterste rij grotere tanden, zonder labyrinthodonte instulping. De pterygoïde van Limnoscelis is gearticuleerd met de basisphenoïde. Het achterhoofd van Limnoscelis is relatief vlak, vergelijkbaar met dat van sommige basale synapsiden. Limnoscelis heeft een enkele occipitale condylus en een anapside schedelvensterpatroon, dus zonder slaapvensters. Het supratemporale van Limnoscelis is echter naar achteren en beneden verschoven, waardoor een 'zwaktelijn' is ontstaan tussen het supratemporale, postorbitale en squamosum. Deze zwaktelijn is voorgesteld als een voorloper van het synapside onderste slaapvenster, hoewel deze hypothese is betwist.
Wervelkolom Limnoscelis heeft zesentwintig presacrale wervels. Deze wervels hebben gezwollen wervelbogen, en 'amfibische' notochordale centra. De wervels van Limnoscelis zijn meestal langer dan breed, maar variëren in grootte en vorm door de wervelkolom heen, samen met de hoogte van de wervelbogen. Limnoscelis heeft een meerdelig atlas- en draaiercomplex, met een onderste voorste uitsteeksel van het intercentrum van de draaier dat articuleert met het intercentrum van de atlas. Limnoscelis heeft ribben met één kop, hoewel ze mogelijk kraakbeenkappen hadden om de doorgang van de wervelslagader tussen het capitulum en het tuberculum van elke rib mogelijk te maken. Limnoscelis heeft twee sacrale wervels, een toestand die wordt gedeeld met de amnioten, hoewel de tweede sacrale wervel is gereduceerd in vergelijking met de eerste.
Ledematen thumb|Diagram van het holotype De schoudergordel van Limnoscelis bestaat uit een enkele centrale interclavicula, met gepaarde sleutelbeenderen, scapulocoracoïden en cleithra aan de rechter- en linkerkant. Het cleithrum is klein en mogelijk rudimentair, wat wijst op verdere ossificatie van de scapulocoracoïde. Limnoscelis kan ook kraakbeenachtige verlengingen hebben gehad boven de scapolocoracoïde, ter compensatie van deze vermindering in omvang. De scapulocoracoïde van Limnoscelis heeft twee gefuseerde coracoïde elementen, die hij deelt met een aantal basale amnioten, maar die Limnoscelis onderscheidt van zijn medediadectomorfen (die slechts één coracoïde hebben). Het darmbeen bezit een iliacale beenplaat, een lage richel die zich horizontaal over het bovenste darmbeen uitstrekt, een synapomorfie van de Diadectomorpha. left|thumb|upright|De linkerarm De voor- en achterpoten zijn kort en robuust, waardoor het dier een lage, uitgestrekte houding kreeg. Het heeft een kootjesformule van 2-3-4-5-3 voor de hand, en een formule van 2-3-4-5-4 voor de voet, die het deelt met basale amnioten. Oorspronkelijk werd gedacht dat Limnoscelis twee proximale tarsalia bezat, bestaande uit het fibulare en een preaxiaal element bestaande uit een gefuseerd tibiale en intermedium. thumb|upright|Het bekken Latere analyses hebben deze beoordeling echter in twijfel getrokken, in plaats daarvan wordt voorgesteld dat de twee bewaarde proximale tarsalia het fibulare en het intermedium zijn, en dat Limnoscelis samen met deze elementen een niet-gefuseerd tibiale bezat. De afwezigheid van het tibiale wordt toegeschreven aan ofwel een slechte preservering (mogelijk als gevolg van kraakbeenachtigheid), of aan een verschuiving en verkeerde identificatie als een van de distale tarsalia. Dit verschilt van andere diadectomorfen in de familie Diadectidae, die een sprongbeen bezaten, bestaande uit een gefuseerd tibiale, intermedium en proximale centrale, vergelijkbaar (en mogelijk homoloog) met het sprongbeen of talusbot gevonden bij amnioten.
Verschillen tussen Limnoscelis dynatis en Limnoscelis paludis Een aantal kenmerken onderscheiden Limnoscelis dynatis van de typesoort Limnoscelis paludis. Men denkt dat Limnoscelis dynatis de kleinste van de twee geslachten is, naar schatting ongeveer twintig procent korter dan Limnoscelis paludis. De premaxilla verschilt aanzienlijk tussen de soorten. Terwijl de premaxilla van Limnoscelis paludis relatief groot was en de gehele externe neusholte omsloot, was de premaxilla van Limnoscelis dynatis aanzienlijk kleiner, waarbij de ventrale rand van de externe neusholte in plaats daarvan werd gevormd door het bovenkaaksbeen. Limnoscelis dynatis had kleinere tanden, maar had er meer dan Limnoscelis paludis. De rand van de pterygoïde richel van Limnoscelis dynatis was smal vergeleken met Limnoscelis paludis, met kleinere tanden en denticula. Het supraoccipitale van Limnoscelis paludis bestond uit een enkel element, terwijl het bestond uit twee gepaarde elementen bij Limnoscelis dynatis. De scapulocoracoïde van Limnoscelis dynatis was korter en breder dan die van Limnoscelis paludis, maar ook dunner en minder bol. Evenzo was het darmbeen van Limnoscelis dynatis ook korter en breder dan dat van Limnoscelis paludis. De botten van de proximale ledematen (opperarmbeen en dijbeen) van Limnoscelis dynatis waren korter in verhouding tot de lichaamsgrootte in vergelijking met die van Limnoscelis paludis, terwijl de botelementen van de distale ledematen (spaakbeen, ellepijp, scheenbeen en kuitbeen) langer waren. Veel van deze kenmerken lijken meer afgeleid bij Limnoscelis paludis, waardoor sommigen het als de meer afgeleide van de twee soorten beschouwen.
Fylogenie In zijn vroegste beschrijvingen werd Limnoscelis geïdentificeerd als een vroeg reptiel, waarvan gedacht werd dat het nauw verwant was aan de Captorhinidae of Pareiasauridae op basis van zijn platte achterhoofd, evenals zijn grote bovenste voortanden en brede parareptielachtige wervelbogen. Williston merkte echter genoeg verschillen op met deze groepen om Limnoscelis te plaatsen in zijn eigen onderfamilie, de Limnoscelinae, die later als zijn eigen familie Limnoscelidae zou worden opgericht. Limnoscelidae omvatten ooit de geslachten Limnosceloides, Limnoscelops en Limnostygis, maar de familie is momenteel monogeneriek en bevat alleen Limnoscelis.
Verwantschap met de Diadectomorpha Deze vroege beschrijvingen plaatsten Limnoscelis als een lid van de parafyletische groep Captorhinomorpha binnen Cotylosauria, naast de clades Diadectomorpha en Seymouriamorpha. Deze vroege auteurs merkten echter ook veel overeenkomsten op tussen Limnoscelis en de diadectide Diadectes, waaronder in de botten van de oogkasrand, de aanwezigheid van een glenoïde foramen op het schouderblad en overeenkomende schouder- en bekkengordels. Er werden ook verschillen opgemerkt, waaronder het hebben van een enkele continue ribarticulatie in plaats van tweekoppige ribben, de conische tanden en het carnivore dieet, het ontbreken van een gefuseerd sprongbeen, en de aanwezigheid van twee samengesmolten coracoïde elementen in plaats van een enkel element in de coracoïde plaat. Ondanks deze verschillen, zouden de overeenkomsten met Diadectes uiteindelijk worden gebruikt om Limnoscelis op zijn huidige taxonomische positie te plaatsen als een diadectomorf, met Limnoscelidae opgericht als een familie binnen de orde Diadectomorpha naast de familie Diadectidae en het geslacht Tseajaia van de monogenerieke familie Tseajaiidae. Deze monofyletische groepering van Diadectomorpha wordt ondersteund door de voorste uitsteeksels van de atlas- en draaierintercentra, en de aanwezigheid van een externe iliacale plaat, kenmerken die worden gedeeld door alle diadectomorfen. Binnen de Diadectomorpha wordt Limnoscelis vaak gevonden als de zustersoort van Diadectidae en Tseajaia, waarbij de latere claden een monofyletische groep vormen in veel cladistische analyses.
Het onderstaande cladogram toont de volgorde van Diadectomorpha, gewijzigd door Heaton (1980).
Verwantschap met Amniota en Synapsida