thumb|Kapucijnapen weigeren samenwerking indien zij ongelijk worden beloond. De evolutie van moraliteit is de evolutionaire en biologische ontwikkeling van (bepaalde aspecten van) moreel gedrag, zowel bij de mens als bij andere diergroepen. Het draait daarbij om de vraag in welke mate en op welke wijze het morele gedrag een product is van evolutionaire principes, zoals natuurlijke selectie. Onderzoek hiernaar valt onder de sociobiologie, een discipline die sociale en culturele fenomenen vanuit biologisch oogpunt wil verklaren.
Bij het evolutionaire verklaringsmodel is sprake van een tijdspanne van duizenden tot miljoenen jaren. Dit in tegenstelling tot de biosociale theorie, waarbij het gaat om verklaringen op een kortere termijn. Ook vanuit de evolutionaire psychologie, antropobiologie en de primatologie bestaan er dergelijke studies. Eerdere reflecties over de evolutie van moreel gedrag zijn te vinden bij auteurs als Charles Darwin en Herbert Spencer. In het Nederlandstalig gebied heeft vooral Frans de Waal onderzoek verricht naar de evolutionaire oorsprong van moraliteit.
Sociobiologische studies omtrent moraliteit bestaan enerzijds uit theoretische modellen die trachten te verklaren hoe er binnen de evolutie van een bepaalde soort geselecteerd is geweest op bepaalde vormen van moreel gedrag, zoals altruïsme of reciprociteit. Daarnaast is er een hele reeks empirische studies over hoe bepaalde vormen van moreel gedrag ook bij andere diersoorten dan de mens aanwezig zijn, met name bij sociale dieren.
Kritiek op het evolutionaire verklaringsmodel van moreel gedrag kwam vanuit de ethiek, met het verwijt van de naturalistische dwaling, en vanuit de sociale wetenschappen, met de stelling dat de grote diversiteit van normen en waarden niet terug te herleiden is tot biologische principes.
Het is daarom belangrijk om een onderscheid te maken tussen descriptieve- en normatieve evolutionaire ethiek, net zoals in de algemene ethiek. Descriptieve evolutionaire ethiek is gebaseerd op (enkel) biologische principes. Dit is bij de evolutie van moraliteit van toepassing, het gaat met name om de basisfundamenten. De normatieve evolutionaire ethiek is gericht op het bepalen van een goede of foute handeling, eveneens gebaseerd op evolutionaire principes. Hierbij gaat het echter niet alleen om de beschrijving, maar ook om het voorschrijven van doelen, waarden en verplichtingen, zoals in eugenetica. thumb|Gorilla's en andere hogere primaten leven in groepen met complexe sociale structuren.
Gronden van selectie voor moraliteit Biologisch altruïsme thumb|Een volwassen groene baviaan vlooit een kind, een vorm van grooming. In de biologie verwijst altruïsme naar individueel gedrag dat de fitness van een ander individu vergroot, terwijl de eigen fitness wordt verminderd. In die zin verschilt biologisch altruïsme van het filosofische concept, waarin een handeling pas altruïstisch wordt genoemd wanneer het helpen van een ander met bewuste intentie gepaard gaat. Het wordt dan ook wel psychologisch altruïsme genoemd, in plaats van echt altruïsme. Binnen de biologie zijn het dus de gevolgen van een actie die bepalen of het gedrag als altruïstisch mag worden beschouwd. Altruïstisch gedrag komt het duidelijkst naar voren in verwantschapsrelaties, zoals in ouderschap. Maar ook in de bredere sociale groepen zoals bij de sociale insecten.
Het bestaan van altruïsme in de natuur is in eerste instantie raadselachtig omdat altruïstisch gedrag de kans op qua voortplanting voor het individu lijkt te verkleinen. Het idee dat groepsselectie de evolutie van altruïsme zou kunnen verklaren werd voor het eerst aangekaart door Charles Darwin zelf in De afstamming van de mens (1871). Groepselectie verwijst naar natuurlijke selectie die optreedt binnen het niveau in groepsverband in plaats van gebruikelijk het individu. Het concept groepsselectie heeft een controversiële geschiedenis in de evolutiebiologie vanwege kritiek van vooraanstaande personen, zoals Richard Dawkins en Steven Pinker. In de jaren 1960 en 1970 kwam de rivaliserende theorie van verwantschapsselectie tot stand, oorspronkelijk geformuleerd door William Donald Hamilton. Verwantschapsselectie is een voorbeeld van inclusieve fitness, dit is samen met wederkerig altruïsme het model die de evolutie van sociaal gedrag nader verklaart. Deze theorieën laten bijvoorbeeld zien dat altruïstisch gedrag kan evolueren zonder groepsselectie, en kregen daarom al gauw bekendheid onder de biologen die geïnteresseerd zijn in de evolutie van sociaal gedrag.
Enkele voorbeelden van altruïstische gedragingen van dieren zijn bijvoorbeeld:
Vervetapen die alarm slaan wanneer er gevaar dreigt, hoewel ze daarmee wel de kans verhogen om zelf aangevallen te worden. Dolfijnen steunen zieke of gewonde dieren door onder hen te zwemmen en hen naar de oppervlakte te duwen zodat ze kunnen ademen.Davidson College, biology department (2001) Bottlenose Dolphins - Altruism, article retrieved March 11, 2009. Afrikaanse buffels proberen leden van de kudde te redden die gevangen zijn genomen door roofdieren.
Verwantschapsselectie Verwantschapsselectie (Engels: kin selection) verwijst naar bepaalde evolutionaire strategieën van een organisme waarmee het voortplantingssucces van verwanten wordt bevorderd, maar (vaak) ten koste van de eigen overleving of voortplanting gaat. Het is een vorm altruïsme waarbij het overleven van verwanten voorop wordt gesteld, bijvoorbeeld ten behoeve van de groep. Verwante individuen, die het merendeel van het erfelijke materiaal delen, worden bevoordeeld ten opzichte van minder sterkere verwanten. Dit kan bijvoorbeeld het tolereren van subadulten of volwassenen in het territorium zijn, het doorgeven van territorium aan een nakomeling(en) of simpelweg het waarschuwen van verwanten bij gevaar. Dit kan van belang zijn in omgevingen waar het moeilijker is te overleven, bijvoorbeeld bij een gebrek aan voedsel of territoriumgelegenheid.
Sociale insecten thumb|Sociale mieren die samenwerken en gezamenlijk eten verzamelen. Het klassieke voorbeeld van verwantschapsselectie zijn de eusociale insectenkolonies van bijvoorbeeld bijen, termieten en mieren. Een van de grondleggers van de sociobiologie, E. O. Wilson stelt dat de belangrijkste succesfactor binnen een mierenkolonie het hebben van een veelal steriele werknemende kaste is, bestaande uit werkers en soldaten, zowel mannelijk als vrouwelijk. De kaste van vrouwen zijn ondergeschikt aan de behoeften van hun moeder de koningin en hebben hun eigen voortplanting opgezegd voor het opvoeden van broers en zussen. Het bestaan van steriele kasten onder deze sociale insecten beperkt de concurrentie aanzienlijk wat paring betreft, en bevordert daarmee het samenwerkingsverband binnen een kolonie.
Samenwerking bij mieren is van essentieel belang, een afgezonderde mier heeft een kleine kans op overleving of voortplanting. Daarentegen als onderdeel van een groep kunnen kolonies decennia langer welvaren. Naast een wel ingedeelde hiërarchie binnen een mierenmaatschappij is communicatie een belangrijk onderdeel. Mieren kunnen onder andere met elkaar communiceren middels verschillende (releaser)feromonen die een bepaald gedragspatroon opwekken. Zoals het achterlaten van spoorvolgferomonen wanneer er voedsel wordt gevonden of het afgeven van alarmferomonen wanneer er gevaar dreigt. Mede dankzij deze vormen van samenwerking zijn mieren een van de meest succesvolle familie soorten uit het dierenrijk. Omgerekend is hun biomassa gelijk aan die van de mens.
Reciprociteit Reciprociteit verwijst in de evolutiebiologie naar mechanismen waarmee het evolueren van coöperatief of altruïstisch gedrag wordt begunstigd. Dat wordt bevorderd omdat toekomstige interacties eventueel wederzijds zijn. Het weigeren daarvan kan bijvoorbeeld schadelijk zijn voor de gemeenschap en daarmee natuurlijk worden weggeselecteerd. In de documentaire Nice Guys Finish First weet Richard Dawkins aan te tonen dat soorten met een goed onderling sociaal verband de beste overlevingskansen hebben op de langer termijn.
De hogere primaten (Haplorhini) hebben een gevoel van reciprociteit. Bijvoorbeeld chimpansees herinneren wie hen gunsten verleent of wie hen verkeerd heeft behandeld. Ze zullen vaker hun voedsel delen met diegenen met wie zij eerder gegroomd hebben. Dieren zoals kapucijnapen en honden vertonen ook blijk van eerlijkheid, ze weigeren bijvoorbeeld samenwerking wanneer ze gelijk gedrag vertonen maar ongelijk worden behandeld.
Prisoner's dilemma Vampiervleermuizen vertonen ook een gevoel van reciprociteit en altruïsme, namelijk door het delen van bloed door middel van overgeven. Ze delen het echter niet op willekeurige basis, maar delen hoogstwaarschijnlijk met anderen van wie zij ook wat gekregen hebben of met diegenen die dringend voedsel nodig hebben. Het coöperatieve en altruïstische gedrag van dieren kan ook worden opgevat als een voorbeeld van het prisoner's dilemma. Het prisoner's dilemma kan bijvoorbeeld worden toegepast op de vampiervleermuizen om hun gedrag nader te verklaren: C/C: "Beloning, ik krijg bloed in mijn slechte nacht tegen uithongering. Ik zal bloed in mijn goede nacht moeten geven." D/C: "Verleiding, je bespaart mijn leven in een slechte nacht, met het extra voordeel jou niet te hoeven betalen in mijn goede nacht." C/D: "Sukkels uitbetaling, ik betaal om jou te redden in mijn goede nacht, maar in mijn slechte nacht loop ik de kans te verhongeren." D/D: "Straf, ik hoef je niet te betalen in mijn goede nachten, maar ik loop ook de kans om te verhongeren in mijn slechte nachten."
Spiegelneuronen
thumb|Een imitatie van een babymakaak. Spiegelneuronen zijn neuronen die niet alleen actief zijn wanneer een dier een handeling uitvoert, maar ook als het dier ziet dat diezelfde actie wordt uitgevoerd door een ander dier, met name van dezelfde soort. Het neuron spiegelt het gedrag van de ander alsof de waarnemer zelf de handeling uitvoert. Spiegelneuronen zijn rechtstreeks waargenomen bij verschillende soorten primaten, waaronder de mens, en bij sommige vogels. Bij mensen bevinden spiegelneuronen zich in de premotorische schors en in de pariëtale kwabben van de hersenen. Het eerste onderzoek waarbij de spiegelneuronen zijn ontdekt was met makaken. Er werd ontdekt dat specifieke hersengebieden zowel actief werden bij het uitvoeren van bepaalde handelingen als bij het observeren daarvan. Er zijn een aantal mogelijke functies beschreven. Veel studies koppelen spiegelneuronen aan het begrijpen van doelen en intenties. Met name het begrijpen en interpreteren van de handelingen van anderen, evenals het leren van nieuwe vaardigheden door imitatie.
Een aantal vooraanstaande wetenschappers waaronder Frans de Waal hebben onafhankelijk beschreven hoe het spiegelneuronensysteem betrokken is bij empathie. Een groot aantal experimenten met medische beeldvormingsapparatuur hebben aangetoond dat bepaalde hersengebieden actief zijn bij het ervaren van bepaalde emoties, alsook wanneer men iemand anders ziet die dezelfde emoties ervaart. Vilayanur Ramachandran geeft aan dat spiegelneuronen ons in staat stelt om (complexe) sociale gedragingen aan te leren, maar ook dat spiegelneuronen voor de verbinding zorgt tussen de wetenschappen en de geesteswetenschappen. Verder speculeert hij dat de spiegelneuronen de neurologische basis van het menselijk zelfbewustzijn zijn. Zelfherkenning wordt bijvoorbeeld door Frans de Waal in verband gebracht met bijzondere cognitieve capaciteiten van dieren. Dit wordt onder andere met de spiegelproef getest.
Spindelneuronen