Een gametofyt is, binnen de levenscyclus van planten en algen met geslachtelijke voortplanting, de generatie ('het stadium') die de nieuwe gameten vormt.
Als de gametofyt diploïde is, worden de gameten in gametangia gevormd door (gametische) meiose (reductiedeling), maar als de gametofyt haploïde is, worden de gameten door gewone celdeling, mitotisch gevormd. Dit laatste komt het meeste voor.
Levenscyclus thumb|Spermatozoïden. Veel organismen en met name planten (in wijdere zin) zijn diplohaplonten, dat wil zeggen dat er een afwisseling is van een haploïde gametofyt-fase met een diploïde sporofyt-fase Ciclos biológicos de vegetatles. Noción de generación. Noción de alternancia de fases nucleares. Ciclos monogenéticos, digenéticos y trigenéticos. Life Cycles in Photosynthetic Eukaryotes.
Bij zaadplanten, varens en mossen is de gametofyt haploïde (1n): er is slechts enkele aantal chromosomen aanwezig. Bij de sporofyt is dit een dubbele chromosomenset: deze zijn diploïde. Bij de meiose worden eerst de homologe chromosomenparen van elkaar gescheiden, waarna ook beide chromatiden gescheiden worden. Deze planten zijn diplohaplonten: de generatie van de gametofyt wordt na de bevruchting afgewisseld door een diploïde generatie van de sporofyt.
Bij planten, algen en schimmels zijn de generaties vaak van een verschillende vorm (heteromorf), waarbij óf de gametofyt óf de sporofyt een forsere ontwikkeling en langere levensduur heeft. Men spreekt hier van een heteromorfe diplohaplont met dominante een gametofyt, respectievelijk met een dominante sporofyt. In dit laatste geval zijn de gametofyten nauwelijks meer zichtbaar en herkenbaar. Bij planten zijn er, ondanks de grote verscheidenheid in de generatiewisseling, toch duidelijke maar soms moeilijk herkenbare onderlinge overeenkomsten. Wilhelm Hofmeister onderkende halverwege de 19e eeuw als eerste de overeenkomst in de generatiewisseling binnen de Embryophyta van de mossen, varens en naaktzadigen.
Het groenwier zeesla is echter een voorbeeld van een generatiewisseling waarbij de sporofyt en gametofyt vrijwel gelijkvormig zijn: zeesla is een isomorfe diplohaplont.
Diplohaplonten bij Embryophyta Diplohaplont met digenetische cycluskernfasen diplofase(2n)←→haplofase(1n) →Gene- raties → zygote bevruch- ting← gameten ↓↑ gameto- fyt(meio-) sporo- fyt↑ sporische → meiose spore
Embryophyta (ook wel "landplanten") zijn diplohaplonten, waarbij een kernfasewisseling optreedt met een haplofase (haploïde fase) en een diplofase (diploïde fase). De levenscyclus is digenetisch, wat wil zeggen dat er een generatiewisseling is met "om en om" een haploïde gametofyt en een diploïde sporofyt. De vorming van de sporen gaat gepaard met reductiedeling of meiose; dit heet sporische of intermediaire meiose. Hierbij ontstaan haploïde sporen, die ook wel meiosporen genoemd worden.
De kernfasewisseling bestaat afwisselend uit een haplofase, waarin de cellen haploïde zijn en een "enkele set" van chromosomen hebben (1n), en een diplofase, waarin de cellen diploïde zijn en een "dubbele set" van chromosomen hebben (2n).
In een sporangium van de diploïde sporofyt worden door meiose de haploïde sporen gevormd, die uitgroeien tot gametofyten. Deze sporen en de resulterende gametofyt zijn haploïde: ze hebben de "enkele set" van chromosomen. De gametofyten produceert mannelijke of vrouwelijke gameten door mitose: de zaadcellen en de eicellen. De samensmelting van een mannelijke en vrouwelijke gameet geeft een (diploïde, dus met een dubbele set chromosomen) zygote, die zich ontwikkelt tot een sporofyt.
Tot de Embryophyta behoren enerzijds de mossen en verwanten (levermossen, hauwmossen) die een dominante gametofyt hebben, en anderzijds de vaatplanten (varens, naakt- en bedektzadigen) die een dominante sporofyt hebben. De term "dominant" slaat op de sterkere ontwikkeling en op langere levensduur. Bij de vaatplanten domineert de sporofyt en is de gametofyt, hoewel altijd aanwezig, soms nauwelijks waarneembaar. Vaak is het dan nodig anatomische preparaten te maken.
Groepen↓geslachts-verdelingMannelijk wil hier zeggen: (uiteindelijk) mannelijke gameten vormend. Vrouwelijk wil hier zeggen: (uiteindelijk) vrouwelijke gameten vormend.Gametofyten bij Embryophyta: mossen, varens en zaadplantenhaploïde gametofyt-fase, haplofasebevruch-tingBevruchting is de versmelting van een eicel en een spermatozoïde, en van hun kernen.sporeBij sporen gaat het om onbeweeglijke, door meiose gevormde cellen met meestal een stevige celwand.prothallium,voorkiemhaploïde"plant"gametangia:Gametangia worden bij Embryophyta gekenmerkt door buiten een steriele cellaag en daarbinnen de gametenvormende cellen of gameten.antheridia, archegoniagameetBij gameten of geslachtscellen gaat het om de vrouwelijke, onbeweeglijke eicellen en de mannelijke, meestal beweeglijke spermatozoïden (zaadcellen) of alleen de kernen daarvan.Marchantio-phytalevermossenisospoorEenhuizig en tweehuizig komt beide voor bij de gametofyten van de levermossen.♂♂ sporen,eerst intetraden,met elaterenElateren zijn steriele cellen die tussen de sporen gevormd worden in het sporenkapsel.♂ protonemaEen protonema is een meestal draadvormige voorkiem, waarop de mosplantjes (gametoforen) zich ontwikkelen.,vrijlevend,fotoautotroofFotoautotroof wil zeggen dat de plant zichzelf met behulp van zonlicht voorziet van energie.♂ mosplant,thalleusof folieus,fotoautotroofantheridiabiflagellatespermatozoïdeninterneoögamieInterne oögamie is de bevruchting van een door een archegonium omsloten eicel door een spermatozoïde.♀♀ sporen,eerst intetraden,met elateren♀ protonema,vrijlevend,fotoautotroof♀ mosplant,thalleusof folieus,fotoautotroofarchegoniaeicelBryophyta(blad)mossenisospoorEenhuizig en tweehuizig komt beide voor bij de gametofyten van de mossen.,zelden zwakheterospoor⚥sporen,eerst intetraden,soms trileetprotonema:chloronema(fotoautotroof),caulonemamosplanten,folieus,fotoautotroofantheridiabiflagellatespermatozoïdeninterneoögamiearchegoniaeicelAnthoceroto-phytahauwmossenisospoor⚥sporen,met pseudo-elaterenprotonema,vrijlevend,fotoautotroofmosplant,thalleus,fotoautotroofantheridiabiflagellatespermatozoïdeninterneoögamiearchegoniaeicelLycopsidaLycopodiumwolfsklauwisospoor⚥sporenprothallium,vrijlevend,saprofytischantheridiabiflagellatespermatozoïdeninterneoögamiearchegoniaeicelLycopsidaSelaginellaEngels mosheterospoor,hetero-sporangiaat♂microsporenmicroprothalliumcel,endospoor,fotoautotroofantheridiabiflagellatespermatozoïdeninterneoögamie♀4 macrosporen(tetrade),vrijkomendmacroprothallium,endospoor,coenocytischEen coenocytium is het geheel van celkernen met cytoplasma, waarbij geen tussenwanden zijn gevormd voor de individuele kernen. De tussenwanden kunnen in een later stadium nog gevormd worden.,fotoautotroofarchegoniaeicelEquisetopsidaEquisetumpaarden-staartenvrijwel isospoor,functioneelheterospoor,isosporangiaat♂androsporenmet elateren♂ prothallium,fotoautotroofantheridiaspermatozoïdenmet spiraal-band van ciliainterneoögamie♀(→⚥)gynosporenmet elateren♀ prothallium,fotoautotroofarchegonia(+ antheridia)eicel(+ spermatozoïden)Polypodi-opsidalepto-sporangiatevarensisospoor♂sporen(trileet ofmonoleet)prothallium,vrijlevend,foroautotroofantheridiakort gesteeldpolyflagellatespermatozoïdeninterneoögamie♀archegoniaiets verzonkeneicelSalvinialesMarsileaceaepilvaren-familieOnder de informele groep van de "Hydropterides" (watervarens) schaart men onder andere de heterospore Salvinia, Azolla, Marsilea, Regnellidium en Pilularia.heterospoor,hetero-sporangiaat♂microsporenmicroprothallium,endospoor,fotoautotroof2 antheridiapolyflagellatespermatozoïdeninterneoögamie♀macrosporen,vrijkomendmacroprothallium,endospoor,fotoautotroof1 archegoniumeicelCycadalespalmvarensheterospoor,hetero-sporangiaat,tweehuizig♂microsporen(→ pollen)De microsporen, waarin zich een microgametofyt begint te ontwikkelen, en dan vrijkomen heten pollen- of stuifmeelkorrels.microprothalliumcel(basale cel)antheridium cel(apicale cel)pollenbuiskern +generatieve celsteriele cel +spermatogene cel →2 spermatozoïdenspiraal korte flagellenbestuiving+interneoögamie♀1 macrosporeDe macrosporemoedercel ondergaat meiose en vormt daarbij 4 macrosporen die op een rij liggen. De verst van de micropile gelegen macrospore ontwikkelt zich verder tot macroprothallium, de overige 3 macrosporen gaan te gronde.(3† van tetrade),in nucellusEen nucellus is (de wand van) het macrosporangium; de nucellus wordt door één of twee integumenten omgeven.macroprothallium,coenocytisch,→ cellulairprimair endosperm2-veelarchegonia,archegonium-kamereicelGinkgoales,Japansenotenboomheterospoor,hetero-sporangiaat,tweehuizig♂microsporekern(→ pollen)1ste prothallium cel +2de prothallium cel +antheridium celkernpollenbuiskern +generatieve celsteriele cel +spermatogene cel →2 spermatozoïdenspiraal korte flagellenbestuiving,na 4 mnd.interneoögamie♀1 macrospore(3† van tetrade),in nucellus metpollenkamermacroprothallium,coenocytisch2(-3) archegonia,archegonium-kamereicelConiferalesconiferenheterospoor,hetero-sporangiaat,eenhuizig♂microsporen(→ pollen met2 luchtblazen)(1ste prothallium cel +2de prothallium cel +antheridium celkern)pollenbuiskern +generatieve celsteriele cel +spermatogene cel →2 ♂ gametenbestuiving;na enkele wk.tot 12 mnd.:sifonogamie♀1 macrospore(3† van tetrade),in nucellusmacroprothallium,coenocytisch(1-)2(- ca. 200)archegoniaeicelGnetales,Gnetumheterospoor,hetero-sporangiaat,tweehuizig♂microspore→ pollen(3-kernig)pollenbuiskern +generatieve celsteriele cel +spermatogene cellen→ 2 ♂ gametenbestuiving +sifonogamie·dubbele bevruchting...♀"embryozak"4 kernig(tetrade)"embryozak",coenocytischmacroprothalliumø(geen ! archegonia)eikernen(+ endosperm)Gnetales,Ephedraheterospoor,hetero-sporangiaat,tweehuizig♂microspore→ pollen1ste +2de prothalliumcelantheridiumcelkernpollenbuiskern +generatieve celsteriele cel +spermatogene cellen→ 2 ♂ gametenbestuiving +sifonogamiedubbele bevruchting♀1 macrospore(3† van tetrade),in nucellusvrije kerndelingen →cellulair prothallium2 - 3 archegoniaeicelventrale kanaalcelAngio-spermaebedekt-zadigenheterospoor,hetero-sporangiaat,een- oftweehuizig♂microspore→ pollenvegetatieve cel + generatieve kern →2 spermakernenbestuiving +sifonogamie♀macrosporebinnennucellusembryozakmet antipodensynergideneicel/eikern2 polairekernensecundaireembryozakkern(2n)dubbele bevruchting:secundairendosperm (3n)
Mossen, levermossen, hauwmossen
Mossen, levermossen en hauwmossen zijn organisme met een afwisseling van een sporofyt- en een gametofyt-generatie, waarbij de laatste domineert: de gametofyt is sterker ontwikkeld en heeft een langere levensduur dan de sporofyt.
De gametofytfase begint met een door meiose gevormde spore, die zich, via het stadium van de protonema (of voorkiem), ontwikkelt tot de gametofyt: het mosplantje.
Mossen zijn in het algemeen isospoor: de sporen zijn van gelijke grootte, uit de sporen groeien één- of tweehuizige gametofyten. Zo zijn bij parapluutjesmos (Marchantia polymorpha) de mannelijke en vrouwelijke gametofyten verschillend. Bij sommige mossen is er zelfs heterosporie: er zijn grote, vrouwelijke sporen die uitgroeien tot vrouwelijke mosplanten, en kleinere mannelijke sporen die zich ontwikkelen tot wat kleinere mannelijke mosplanten (deze worden wel "dwergmannetjes" genoemd) die groeien op de vrouwelijke planten.
De antheridia zij kortgesteelde bolvormige meercellige structuren met een uit steriele cellen bestaande wand en in het midden de zaadcellen.
De archegonia zijn flesvormige structuren met een lange hals, die nauwelijks gesteeld op de mosplant staan. De wand bestaat uit steriele cellen en in de buik bevindt zich een eicel. Na de bevruchting ontwikkelt zich de diploïde zygote zich tot een sporenkapsel (sporofyt) dat parasiteert op de gametofyt.