Ardipithecus ramidus is een uitgestorven mensachtige van het geslacht Ardipithecus uit het Plioceen van Oost-Afrika.
Vondst en naamgeving In 1992 en 1993 vond een team onder leiding van Timothy White fossielen van aapmensen bij de rivier de Awash in Ethiopië. De eerste vondst was op 17 december 1992 door de Japanse paleontoloog Gen Suwa en betrof de wortel van een kies, specimen ARA-VP-1/1. De verdere resten waren van de schedel, de onderkaak en armbeenderen. In 1994 werden aanvullende skeletdelen gevonden.
In september 1994 benoemden Tim White, Gen Suwa en Berhane Asfaw een nieuwe soort van Australopithecus: Australopithecus ramidus. De soortaanduiding is afgeleid van ramid, 'wortel' in het Afar. Dit verwijst zowel naar de Afar zelf als naar planten.Tim White, Gen Suwa, Berhane Asfaw, 1994, "Australopithecus ramidus, a new species of early hominid from Aramis, Ethiopia", Nature 371(6495): 306–312 doi:10.1038/371306a0, Volltext (PDF; 611 kB)
Het holotype ARA-VP-6/1 is op woensdag 29 december 1993 door Gada Hamed, een plaatselijke militieleider bijgenaamd 'Zipperman' die tegen betaling de expedities beschermde en ondersteunde, gevonden in de Middelste Awashafzetting van de Sagantoleformatie die dateert uit het Plioceen. De afzetting is ongeveer 4,42 miljoen jaar oud. Het bestaat uit min of meer aaneengesloten reeksen van in totaal tien tanden uit de bovenkaak en onderkaak: de bovenste eerste linkervoortand, de bovenste linkerhoektand, de derde linkerpremolaar, de vierde linkerpremolaar, de eerste bovenste rechtervoortand, de bovenste rechterhoektand, de bovenste vierde rechterpremolaar, de bovenste tweede rechterkies, de onderste derde rechterpremolaar en de onderste vierde rechterpremolaar.
De paratypen bestaan uit een gedeeltelijk postcraniaal skelet, twee schedelbases, de gepaarde onderkaken van een kind en verdere reeksen tanden of losse tanden. left|thumb|upright|Resten van Ardipithecus In 1994 waren de gevonden resten zo'n half miljoen jaar ouder dan overige bekende australopithecussoorten. Daarom plaatsten dezelfde auteurs de soort in 1995 in een apart geslacht: Ardipithecus. Dat deden ze in een corrigendum van het oorspronkelijke artikel.T.D. White, G. Suwa, and B. Asfaw. 1995. "Corrigendum: Australopithecus ramidus, a new species of early hominid from Aramis, Ethiopia". Nature 375: 88 De geslachtsnaam is een combinatie van het Afar ardi, 'grond', en het Oudgrieks pithekos, 'aap'. De typesoort van dit geslacht is Australopithecus ramidus. De combinatio nova, de nieuwe geslachtsnaam gecombineerd met de oude soortaanduiding, is Ardipithecus ramidus. In 1994 noch 1995 werden de aanvullende resten beschreven.
Volgens de beschrijvers uit 1994 vormden de hoektanden van A. ramidus een tussenfase in de evolutie van de bouw van de hoektanden. Ze waren langer dan bij Australopithecus maar stomper, gemeten naar de hoek tussen de lipzijde en de tongzijde, dan bij een chimpansee. Dat zou samenhangen met het verlies van het zogenaamde canine honing complex: het aanscherpen van de hoektanden door slijtage tegen de hiaten die bij de meeste mensapen nodig zijn om deze grote gebitselementen te ontvangen bij het sluiten van de muil.
De interpretatie uit 1994 kreeg al meteen kritiek. Problematisch is dat de hoektanden weliswaar in zijaanzicht stomper zijn maar in vooraanzicht juist spitser dan bij zelfs een chimpansee. Daarbij hebben premolaren en kiezen een zeer dunne emaillaag, anders dan bij aapmensen. Whites rivaal Ian Tattersall suggereerde in 1999 zelfs dat het om een verwant van de orang-oetans ging en dat het postcraniaal skelet daarom in 1994/1995 opzettelijk niet was beschreven. Daarbij past dan weer niet dat het achterhoofdsgat zo ver vooraan ligt. Dat duidt op een rechtopstaande gang.
Tussen 1999 en 2003 werden meer fossielen gevonden, 109 specimina die minstens vijfenveertig individuen zouden vertegenwoordigen. Daaraan werd in 2009 een reeks artikelen gewijd.Ann Gibbons, 2009, "Breakthrough of the Year: Ardipithecus ramidus", Science, 326: 1598–1599 In 2009 werd ook de schedel beschreven van een volwassen individu dat de bijnaam Ardi kreeg, specimen ARA-VP-6/500. Het bleek te gaan om de in 1994 gevonden resten. Het zou gaan om een vrouw. Al deze vondsten stammen uit lagen die niet meer dan tienduizend jaar van elkaar in leeftijd verschillen. Het gaat dus waarschijnlijk om één populatie.
In 2001 werd uit oudere lagen een ondersoort benoemd: Ardipithecus ramidus kadabba., 2001, "Late Miocene hominids from the Middle Awash, Ethiopia", Nature 412: 178-181. doi:10.1038/35084063 In 2004 werd dit de volle soort Ardipithecus kadabba., 2004, "Late Miocene Teeth from Middle Awash, Ethopia, and early hominid dental evolution", Science 303: 1503–1505. doi:10.1126/science.1092978
Beschrijving Grootte Ardipithecus ramidus is het best beschreven aan de hand van 'Ardi'. Het individu, specimen ARA-VP-6/500, was naar schatting 120 centimeter hoog en 51 kilogram zwaar. Het gewicht van specimen A.L. 288-1 werd in 2009 geschat op 26 kilogram. In 1994 werd aangegeven dat sommige exemplaren tot 30% langer waren. In 2016 schatte William Jungers het gemiddelde gewicht op 32,1 kilogram.Jungers, W.L., Grabowski, M., Hatala, K.G., Richmond, B.G., 2016. "The evolution of body size and shape in the human career". Philosophical Transactions of the Royal Society B 371: 21050247
Onderscheidende kenmerken In 1994 werd een aantal kenmerken gegeven waarin Ardipithecus ramidus zich van andere mensachtigen onderscheidt. De hoektanden zijn relatief groter in verhouding tot de achterste tanden. De eerste kies van het melkgebit is smal en schuin langwerpig met een groot protoconide, een klein en richting tweede kies geplaatst metaconide, zonder fovea aan de voorzijde en een klein laag talonide met slechts minimale bijkomende knobbeltjes. Het bovenste kaakgewricht toont geen duidelijk afgescheiden eminentia articularis. De hoektanden en kiezen hebben een relatief en absoluut dunner email. De onderste derde premolaar is sterker asymmetrisch met een dominante hoge knobbel aan de buitenzijde en een kam overdwars die van de zijde van de vierde premolaar naar de binnenzijde gericht is. De bovenste derde premolaar is sterker asymmetrisch met een relatief grotere, hogere en meer dominante knobbel aan de buitenzijde.
Latere publicaties gaven ook verschillen in de postcrania aan. Het onderste gewrichtsvlak van het spaakbeen is sterk afgeschuind. Het opperarmbeen heeft aan de onderzijde een krachtige kam lopen naar de buitenste onderste gewrichtsknobbel. Bij het opperarmbeen is de beenstijl naar de buitenste onderste gewrichtsknobbel langwerpig en verticaal uitgerekt. Later werd ook duidelijk dat bij Australopithecus anamensis de eminentia articularis eveneens ontbreekt.
Daarnaast werden er afgeleide kenmerken opgesomd waarin A. ramidus afwijkt van zowel moderne basale mensapen als goed bekende mensapen uit het Mioceen. De hoektanden zijn meer als voortanden gevormd waarbij de kronen minder uitsteken, met minder hoge schouders. De onderste hoektand heeft slijtvlakken aan de zijde van de voortand die een patroon van uithollingen vormen. De derde onderste premolaar heeft een zwakkere uitstulping aan de buitenste achterhoek en mist slijtvlakken die zouden wijzen op een functioneel Canine Honing Complex, het scherpen van de bovenste hoektand langs de rand van de premolaar. De modus van de grootte van de onderste derde premolaar ligt lager. De onderste kiezen zijn modaal relatief kleiner. Het achterhoofdsgat is meer naar voren geplaatst relatief tot het foramen carotideum. Het kanaal voor de nervus hypoglossus ligt voor de meatus acusticus internus. Het foramen carotideum ligt aan de achterste binnenkant van de bocht van het tympanicum.
Schedel thumb|Model van de schedel van "Ardi" De schedel was zeer fragmentarisch en vervormd maar werd door een computer gereconstrueerd na een CAT-scan in december 2003. A. ramidus bleek een ten opzichte van de lichaamsgrootte kleine hersenholte te bezitten met een inhoud van 280–350 cm³. De bovenkaak stak sterk vooruit maar de onderkaak niet. Dat laatste is anders dan bij de chimpansee en zou duiden op een verminderde agressie binnen de groep. Anders dan bij Australopithecus is de schedel over de jukbeenderen niet sterk verwijd. De hoektanden zijn vrij klein, ook bij mannen. De schedelbasis is verkort en het achterhoofd is naar beneden gebogen zoals bij mensachtigen. Deze kenmerken komen overeen met de oudere Sahelanthropus. Van alle bekende mensapen heeft Ardipithecus ramidus de horizontaal kortste schedel ten opzichte van de lichaamsgrootte. Een kleine schedel hangt in het algemeen samen met een geringe seksuele dimorfie maar die moet voor a. ramidus nog concreet bewezen worden.Suwa, G; Asfaw, B.; Kono, R.T.; Kubo, D.; Lovejoy, C.O.; White, T.D.; et al. 2009. "The Ardipithecus ramidus skull and its implications for hominid origins". Science. 326(5949): 68, 68e1–68e7 Het slaapbeen en de jukbeenderen hebben grote luchtholten, een basaal kenmerk.
Het achterhoofdgat is relatief klein. De voorwaartse plaatsing van het achterhoofdsgat is een van de sterkste aanwijzingen voor een rechtopgaande gang. Het belang hiervan is echter gerelativeerd door erop te wijzen dat ook de bonobo een meer naar voren geplaatst foramen magnum heeft. In 2009 bleek echter dat het verschil tussen bonobo en de gewone chimpansee statistisch niet significant was en bij Ardipithecus wel. De verbrede en verkorte achterste schedelbasis van Ardipithecus zou geen uiterste vertegenwoordigen van een spectrum bij mensapen maar een fundamentele reorganisatie.
De wenkbrauwwal boven de oogkas is bij specimen ARA-VP-6/500 in het midden zes millimeter hoog. Dat is weinig en een aanwijzing dat het om een vrouw gaat. Achter de wal is er geen duidelijke trog overdwars, zoals bij moderne basale mensapen wel het geval is. Er is een grote voorhoofdsholte. De overgang naar het jukbeen is breed en ruw. De richel op het slaapbeen draait ter hoogte van het midden van de oogkas naar achteren en de twee takken zetten zich met een afstand van vijfentwintig millimeter naar het achterhoofd voort. Een kleine nekkam versmelt met een kam op het slaapbeen.
De bovenkaak is verticaal kort en weinig prognaat, naar voren uitstekend. Een vergelijking met de gewone chimpansee is in dit verband misleidend want die soort heeft uitzonderlijke uitstekend kaken. De overgang tussen het bovenkaaksbeen en de basis van het jukbeen ligt boven de eerste molaar. Dat is een meer achterwaartse positie vergeleken met australopithecussoorten maar meer voorwaarts dan bij moderne basale mensapen. Zo'n positie komt echter veel voor bij mensapen uit het Mioceen zoals Kenyapithecus, Nacholapithecus, Sivapithecus, Dryopithecus, Pierolapithecus en Ouranopithecus. De kam tussen de tandkassen en de voorste jukbeenboog, de crista zymaticoalveolaris, is basaal laag en gewelfd. In 2009 werd door Suwa gesuggereerd dat de verticale korte bovenkaak een gevolg is van een foute reconstructie.